Систематика волчьих. Классификация волков

Волк обыкновенный

Волк, или серый волк, или обыкновенный волк(лат. Canis lupus) — хищное млекопитающее семейства псовых. Вместе с койотом (Canis latrans) и шакалом (Canis aureus) составляет небольшой род волков (Canis). Кроме того, как показывают результаты изучения последовательности ДНК и дрейфа генов, является прямым предком домашней собаки, которая обычно рассматривается как подвид волка (C.l.familiaris). Волк — наиболее крупное животное в своём семействе: длина его тела (без хвоста) может достигать 160 см, хвоста до 52 см, высота в холке до 90 см; масса тела до 86 кг.

Крупное животное было зарегистрировано в 1939 г на Аляске: его вес составлял около 80 кг. 86-ти килограммовый волк был убит на Украине в Полтавской области. Считают, что в Сибири вес отдельных экземпляров может превышать 92 кг. Самым маленьким подвидом следует считать арабского волка (C.l. arabs), самки которого в зрелом возрасте могут весить всего 10 кг. В пределах одной популяции самцы всегда крупнее самок примерно на 20 %, и с более лобастой головой.

По общему виду волк напоминает крупную остроухую собаку. Ноги высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа порядка 9 — 12 см, ширина 7 см, средние два пальца более вынесены вперёд, пальцы не растопырены и отпечаток рельефнее, чем у собаки. Дорожка следов у волка ровнее, и образует почти ровную строчку, а у собак — извилистую линию. Голова широколобая, морда относительно широкая, сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Массивная морда волка хорошо отличает его от шакала и койота, у которых она более узкая и острая. К тому же она очень выразительна: учёные различают более 10 мимических выражений: гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх.

Череп крупный, массивный, высокий. Носовое отверстие широкое, особенно заметно расширяющееся книзу. Наибольшая длина черепа самцов 268—285, самок 251—268, кондилобазальная длина черепа, самцов 250—262, самок 230—247, скуловая ширина самцов 147—160, самок 136—159, межглазничная ширина самцов 84 — 90, самок 78 — 85, длина верхнего ряда зубов самцов 108—116, самок 100—112 мм.

Строение зубов волка — важная характеристика, определяющая образ жизни этого хищника. На верхней челюсти имеются 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров и 4 моляра. Нижняя челюсть содержит на 2 моляра больше.Четвёртые верхние премоляры и первые нижние моляры составляют плотоядные зубы, которые выполняют главную роль при разделе дичи. Важную роль также играют клыки, которыми хищник удерживает и тащит жертву. Зубы волка способны выдерживать нагрузку более 10 мегапаскалей и являются как его главным оружием, так и средством защиты. Их потеря для волка губительна и ведёт к голоду и потере дееспособности.

Хвост довольно длинный, толстый и, в отличие от собачьего, всегда опущен вниз; охотники называют его «поленом». Хвост является выразительным «языком» волка. По его положению и движению можно судить о настроении волка, если он спокоен или он боится, его положение в стае.

Мех у волков густой, довольно длинный и состоит из двух слоёв, из-за чего иногда животное выглядит крупнее, чем оно есть на самом деле. Первый слой шерсти состоит из жёстких остевых волос, которые отталкивают воду и грязь. Второй слой, называемый подшёрстком, включает в себя водонепроницаемый пух, согревающий животное. Поздней весной или ранним летом пух комочками отслаивается от тела (линька), при этом животные трутся о камни или ветки деревьев ради облегчения этого процесса.

Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске, часто в соответствии с окружающей средой. Лесные волки — серо-бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Пустынные — серовато-рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко—охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная и с возрастом светлеет, а голубая радужная оболочка глаз через 8—16 недель жизни обычно становится золотисто-жёлтой либо оранжевой. В редких случаях глаза у волков остаются голубыми на всю жизнь. В пределах одной популяции окрас шерсти также может различаться у отдельных особей или иметь смешанные оттенки. Различия относятся только к наружному слою шерсти — подшёрсток всегда серый. Часто полагают, что цвет шерсти призван слить животного с окружающей средой, то есть выполняет роль камуфляжа; однако это не совсем так: некоторые учёные указывают на то, что смешанные цвета усиливают индивидуальность конкретной особи.

Следы волков отличимы от следов собаки по нескольким признакам: боковые пальцы (указательный и мизинец) больше отставлены назад относительно средних (средний и безымянный), если провести прямую от кончика мизинца до кончика указательного пальца, то основания средних пальцев лишь слегка зайдут за эту линию, тогда как у собаки за линией окажется около трети длины подушечек средних пальцев. Также волк держит лапу «в комке» поэтому отпечаток более рельефен, и посему след волка несколько меньше следа собаки тех же размеров. Кроме того дорожка следов волка гораздо прямее, нежели дорожка следов собаки, что служит надёжным «опознавательным знаком». След матёрого волка имеет длину 9,5 — 10,5 см, ширину 6-7 см волчицы — 8,5-9,5 см и 5-6 см.

Разнообразие и диапазон частот голосовых средств волков значительно превосходят возможности абсолютного большинства животных (кроме человека и рукокрылых). Волки издают такие звуки, как вой, завывание, хныканье, ворчание, рычание, тявканье, лай. Каждый звук имеет огромное количество вариаций.

Реакция волков на эти звуки сознательная. С помощью голоса волки могут передавать очень сложные сообщения — о нахождении определённого зверя в определённом месте. Так, исследователь Фарли Моуэт наблюдал в канадской тундре, как по цепочке волки передавали на большие расстояния информацию о том, что ожидаемые ими карибу двинулись на юг и находятся там-то. При этом волк сначала слушает информацию, доносящуюся от другого волка, который может находиться в восьми километрах. Затем передающий откидывает голову назад и воет вибрирующим воем: вначале низким, но заканчивающимся на самой высокой ноте, ещё воспринимаемой человеческим слухом. Проверка волчьего сообщения о нахождении карибу подтвердила этот случай. Волки могут сообщать друг другу даже о появлении людей.

Сигнал к нападению у волков — это боевой клич, подаваемый вожаком стаи. Звук этот похож на рычание разъярённой собаки, бросающейся на человека.

Волки воют на рассвете или в сумерках, но не каждый день. Начинается вой с сольного завывания вожака, которое существенно отличается от завывания других членов стаи. Они присоединяются чуть позже. Хоровой вой обычно заканчивается тявкающим визгливым лаем.

Коллективное голосовое творчество стаи является признаком общественной жизни. Пристрастие волков к нему имеет эмоциональную основу и обостряет чувство принадлежности к стае. Также это средство общения с другими стаями и отбившимися собратьями.

Некоторые люди умеют понимать звуковые сообщения, которыми обмениваются волки; к таким относился эскимос Утек, встреченный в канадской тундре Ф. Моуэтом.

В ходе эволюции у волков сформировался ряд физиологических характеристик, которые позволяют им в поисках пищи путешествовать на дальние расстояния. Этому способствуют узкая обтекаемая грудная клетка, покатая спина и сильные ноги. Расстояние в несколько километров они легко пробегают рысцой со скоростью в 10 км/час, а во время погони вполне могут достичь скорости и в 65 км/час, при этом делая прыжки до 5 м. Строение лап животных позволяет им чувствовать себя свободно в условиях различных ландшафтов, в том числе и в глубоком снегу. Между пальцами лап имеются небольшие перепонки, благодаря которым удельная нагрузка на поверхность уменьшается, и хищники способны передвигаться по снегу значительно быстрее своих жертв. Ещё одной особенностью строения лап является то, что волки при передвижении опираются не на всю ступню, а только на пальцы, то есть являются «пальцеходящими» — такой способ передвижения помогает им балансировать свой вес. Передние лапы крупнее задних и имеют дополнительный (пятый) рудиментарный палец с внутренней стороны плюсны. Щетинистая шерсть и тупые когти помогают удерживать равновесие на скользкой поверхности, а особые кровеносные сосуды предохраняют лапы от переохлаждения. Пахучие железы, расположенные на лапах между пальцами, оставляют за животным опознавательные следы, которые с одной стороны облегчают ориентирование на местности, а с другой сообщают другим волкам информацию о передвижении вожака. Ещё одной особенностью, помогающей животным выжить в условиях суровой зимы, является низкая теплопроводность меха (в 1,2—1,5 раза ниже теплопроводности шкурок ондатры и бобра).

Основу питания волков составляют копытные животные: в тундре — северные олени; в лесной зоне — лоси, олени, косули, кабаны; в степях и пустынях — антилопы. Нападают волки и на домашних животных (овец, коров, лошадей), в том числе на собак. Ловят, особенно одиночные волки, и более мелкую добычу: зайцев, сусликов, мышевидных грызунов. Летом волки не упускают случая съесть кладку яиц, птенцов, сидящих на гнёздах или кормящихся на земле тетеревиных, водоплавающих и иных птиц. Часто добывают и домашних гусей. Добычей волков порой становятся лисицы, енотовидные собаки, корсаки; изредка голодные волки нападают на спящих в берлоге медведей. Известно много случаев, когда они разрывали и съедали ослабевших зверей, раненых охотниками или сильно пострадавших в драке в период гона. В отличие от многих других хищников волки часто возвращаются к недоеденным остаткам своей добычи, особенно в голодное время года. Не брезгуют трупами домашнего скота, а на морских побережьях — тушами тюленей и других морских зверей, выброшенными на берег. В периоды бескормицы волки едят пресмыкающихся, лягушек и даже крупных насекомых (жуков, саранчу). Волки, особенно в южных районах, поедают и растительные корма — разные ягоды, дикие и садовые фрукты, даже грибы. В степях они часто делают набеги на бахчи арбузов и дынь, удовлетворяя не столько голод, сколько жажду, поскольку нуждаются в регулярном, обильном водопое.

Активны преимущественно в ночные часы. О своём присутствии волки нередко дают знать громким воем, сильно отличающимся у матёрых самцов, волчиц и молодняка. Из внешних чувств у волка лучше всего развит слух, немного хуже — обоняние; зрение значительно слабее. Хорошо развитая высшая нервная деятельность сочетается у волков с силой, ловкостью, быстротой и другими физическими данными, повышающими шансы этого хищника в борьбе за существование. При необходимости волк развивает скорость до 55—60 км/ч и способен делать переходы до 60—80 км за ночь. А разгоняется до галопа за несколько секунд, преодолевая 4 метра, после чего уже несутся во всю прыть.

Нападая на стадо, волки часто режут несколько животных, разрывая им горло или распарывая брюхо. Несъеденное мясо волки оставляют про запас. Отмечались случаи нападения волка на человека.

Психически волк высоко развит. Это выражается в умении ориентироваться в обстановке и уходить от опасности, а также в способах охоты. Известны случаи, когда стая волков разделялась, и одна часть оставалась в засаде, а другая нагоняла на неё добычу. В стае, преследующей лося или оленя, часто одни волки бегут по пятам жертвы, а другие — наперерез или трусят не спеша и, отдохнув, сменяют передовых, пока не возьмут жертву измором.

Наблюдались также случаи почти человеческого интеллекта у волков. Например, был случай, когда охотники на вертолёте загнали волков в рощицу. Поначалу их не могли отыскать, потом же, когда охотники сошли с вертолёта и пешком вошли в рощицу выяснилось, что волки встали на задние лапы, и (!) прижались к стволам деревьев, обхватив их передними лапами, так что заметить их с вертолёта было крайне сложно.

Волки моногамны, то есть на одного самца приходится одна самка. Кроме того, для волков типичен семейный образ жизни: они живут стаями от 3 до 40 особей — семейными группами, состоящими из пары вожаков — альфа-самца и альфа-самки, их родственников, а также пришлых одиноких волков. Пары образуются на неопределённо долгий срок — до тех пор, пока один из партнёров не погибает. Внутри стаи наблюдается строго обозначенная иерархия, на вершине которой находится доминирующая пара, затем следуют взрослые члены семьи, одинокие волки и в конце щенки последнего помёта. Как правило, инстинкт заставляет хищников искать себе партнёра и территорию для размножения вне своей стаи. Рассеивание достигших половой зрелости зверей происходит круглый год, и щенки одного помёта обычно вместе не спариваются. Половая зрелость наступает на третий или четвёртый год жизни.

С наступлением брачного периода, который в зависимости от широты приходится на январь—апрель, в стае нарастает напряжённость: самец и самка доминирующей пары агрессивно охраняют своего партнёра от других членов стаи, а вокруг молодых и одиночных старых волчиц собирается группа самцов, между которыми возникают ожесточённые драки, порой со смертельным исходом. Как только новая пара формируется, самец и самка вместе начинают поиск места для будущего зачатия и выведения потомства. В этот период, до наступления течки, самец и самка всячески ухаживают друг за другом, держатся бок о бок и заигрывают друг с другом. В обычных условиях за сезон стая выводит только одно потомство, причём родителями щенков выступает пара вожаков. Когда у альфа-самки наступает состояние эструса (а это бывает один раз в год и длится 5—14 дней), она и её партнёр покидают стаю, уединяются и спариваются. О том, что у самки наступает течка, самец узнаёт по запаху феромонов, выделяемых с мочой самки. С началом течки самка в течение нескольких дней невосприимчива к спариванию, и только с началом овуляции спаривание происходит.

После 62—65 дней беременности самки приносят от 3 до 13 слепых волчат, прозревающих на 12—13 день. Первое время волчата сосут молоко, подросших волчат родители кормят отрыжкой из съеденного мяса, позже — убитой добычей. В выкармливании волчат принимает участие вся стая.

К концу лета молодые (прибылые) волки начинают принимать участие в охотах вместе со взрослыми. В это время к семье присоединяются волчата, родившиеся в предыдущем году (переярки) и отогнанные на время размножения. Стая держится вместе до начала течки, когда бывшие переярки участвуют в размножении, а прибылые волки временно отгоняются. Стая волков в осенне-зимний сезон может состоять из двух стариков, 3—6 прибылых и 2—4 переярков, то есть из 7—12 особей, редко больше.

Хотя волки внимательно заботятся о своём потомстве, до 60—80 % щенков погибают в первый год жизни. Волчицы достигают половой зрелости на второй год жизни, а самцы — в 3 года. В природе волки доживают до 15 лет, но уже в 10—12 лет у них обнаруживаются признаки старости.

В отличие от домашних животных, у которых течка проходит 2 раза в год, у волков в году 1 течка. Этот период соотносится с временем года так, чтобы волчата появились на свет в тёплую весеннюю пору, когда достаточно пищи. Самка до наступления течки не примет сексуальных заигрываний самца.

Волк наносит вред животноводству и охотничьему хозяйству, но с другой стороны, играет важную роль в экосистеме, контролируя численность животных и уничтожая слабых и больных особей. Охота на волка ведется круглый год и без особых разрешений. Это делается с целью снижения популяции животного, наносящего вред животноводству. Например в Якутии в 2013 году запланирован отстрел 3 тыс. волков, уничтоживших в 2012 году более 300 лошадей и более 16 тыс. домашних северных оленей.

Путём скрещивания некоторых пород собак и волка, были созданы новые породы, такие как: волчья собака Сарлоса или волкособ.

zoopark44.ru

ВОЛК - Дикая фауна - DOG-ГАВА

Научная классификацияЦарство: ЖивотныеТип: ХордовыеКласс: МлекопитающиеОтряд: ХищныеСемейство: ПсовыеРод: ВолкиВид: Обыкновенный волк

Латинское названиеCanis lupus (Linnaeus, 1758)

Волк, серый волк, обыкновенный волк (лат. Canis lupus) — хищное млекопитающее семейства псовых. Вместе с койотом (Canis latrans) и шакалом (Canis aureus) составляет небольшой род волков (Canis). Кроме того, как показывают результаты изучения последовательности ДНК и дрейфа генов, является прямым предком домашней собаки, которая обычно рассматривается как подвид волка (C.l.familiaris). Волк — наиболее крупное животное в своём семействе: длина его тела (с хвостом) может достигать 160 см, высота в холке до 90 см; масса тела до 62 кг.Когда-то волк имел гораздо большее распространение в Евразии и Северной Америке. В наше время его ареал и общая численность животных заметно уменьшились, главным образом в результате человеческой деятельности: изменения природных ландшафтов, урбанизации и массового истребления. Во многих регионах мира волк находится на грани полного исчезновения, хотя на севере материков его популяция всё ещё остаётся стабильной. Несмотря на то, что популяция волков продолжает уменьшаться, он до сих пор во многих местах является объектом охоты как представляющий потенциальную опасность для человека и домашнего скота, либо ради развлечения.В качестве одного из ключевых хищников волки играют очень важную роль в балансе экосистем таких биомов, как леса умеренных широт, тайга, тундра, горные системы и степи. Всего выделяют примерно 32 подвида волка, различающихся размерами и оттенками меха. На территории Российской Федерации чаще всего встречаются обыкновенный (C.l.lupus) и тундровый (C.l.albus) волки.

Размеры и общий вес волков подвержены сильной географической изменчивости; замечено, что они меняются пропорционально в зависимости от окружающего климата и в полном соответствии с правилом Бергмана (чем более холодный климат, тем крупнее животное). В общем случае высота животных в холке колеблется в пределах 60-85 см, длина 105—160 см, а вес 32-62 кг, что делает обыкновенного волка самым крупным млекопитающим в семействе. В редких случаях, в северной части Северной Америки отдельные экземпляры могут весить более 77 кг, а самое крупное животное было зарегистрировано в 1939 г на Аляске: его вес составлял около 80 кг. Самым маленьким подвидом следует считать арабского волка (C.l. arabs), самки которого в зрелом возрасте могут весить всего 10 кг. В пределах одной популяции самцы всегда крупнее самок примерно на 20 %, и с более лобастой головой.По общему виду волк напоминает крупную остроухую собаку. Ноги высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа порядка 15 см, ширина 7 см, средние два пальца вынесены вперёд, что позволяет отличать следы волка от собачьих. Голова широколобая, морда относительно широкая, сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Массивная морда волка хорошо выделяет его от шакала и койота, у которых она более узкая и острая, к тому же , она очень выразительна: ученые различают более 10 мимических выражений: гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх.Строение зубов волка — важная характеристика, определяющая образ жизни этого хищника. На верхней челюсти имеются 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров и 4 моляра. Нижняя челюсть содержит на 2 моляра больше. Четвёртые верхние премоляры и первые нижние моляры составляют плотоядные зубы, которые выполняют главную роль при разделе дичи. Важную роль также играют клыки, которыми хищник удерживает и тащит жертву. Зубы волка способны выдерживать нагрузку более 10 мегапаскалей и являются как его главным оружием, так и средством защиты. Их потеря для волка губительна и ведёт к голоду и потере дееспособности.Хвост довольно длинный, толстый и, в отличие от собачьего, всегда опущен вниз; охотники называют его «поленом». Хвост является выразительным «языком» волка. По его положению и движению можно судить о настроении волка.Мех у волков густой, довольно длинный и состоит из двух слоёв, из-за чего иногда животное выглядит крупнее, чем оно есть на самом деле. Первый слой шерсти состоит из жёстких остевых волос, которые отталкивают воду и грязь. Второй слой, называемый подшёрстком, включает в себя водонепроницаемый пух, согревающий животное. Поздней весной или ранним летом пух комочками отслаивается от тела (линька), при этом животные трутся об камни или ветки деревьев ради облегчения этого процесса.Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске, часто в соответствии с окружающей средой. Лесные волки — серо-бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Пустынные — серовато-рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко—охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная и с возрастом светлеет, а голубая радужная оболочка глаз через 8-16 недель жизни обычно становится золотисто-жёлтой либо оранжевой. В редких случаях глаза у волков остаются голубыми на всю жизнь. В пределах одной популяции окрас шерсти также может различаться у отдельных особей или иметь смешанные оттенки. Различия относятся только к наружному слою шерсти — подшёрсток всегда серый. Часто полагают, что цвет шерсти призван слить животного с окружающей средой, то есть выполняет роль камуфляжа, однако это не совсем так: некоторые учёные указывают на то, что смешанные цвета усиливают индивидуальность конкретной особи.В ходе эволюции у волков сформировался ряд физиологических характеристик, которые позволяют им в поисках пищи путешествовать на дальние расстояния. Этому способствуют узкая обтекаемая грудная клетка, покатая спина и сильные ноги. Расстояние в несколько километров они легко пробегают рысцой со скоростью в 10 км/час, а во время погони вполне могут достичь скорости и в 65 км/час, при этом делая прыжки до 5 м.[ Строение лап животных позволяет им чувствовать себя свободно в условиях различных ландшафтов, в том числе и в глубоком снегу. Между пальцами лап имеются небольшие перепонки, благодаря которым удельная нагрузка на поверхность уменьшается, и хищники способны передвигаться по снегу значительно быстрее своих жертв. Ещё одной особенностью строения лап является то, что волки при передвижении опираются не на всю ступню, а только на пальцы, то есть являются «пальцеходящими» — такой способ передвижения помогает им балансировать свой вес. Передние лапы крупнее задних и имеют дополнительный (пятый) рудиментарный палец с внутренней стороны плюсны. Щетинистая шерсть и тупые когти помогают удерживать равновесие на скользкой поверхности, а особые кровеносные сосуды предохраняют лапы от переохлаждения. Пахучие железы, расположенные на лапах между пальцами, оставляют за животным опознавательные следы, которые с одной стороны облегчают ориентирование на местности, а с другой сообщают другим волкам информацию о передвижении хозяина. Ещё одной особенностью, помогающей животным выжить в условиях суровой зимы, является низкая теплопроводность меха (в 1,2 — 1,5 раза ниже теплопроводности шкурок ондатры и бобра) и отсутствие на теле потовых желез (как и другие собачьи, волки «потеют языком»).В историческое время среди наземных млекопитающих ареал волка занимал второе место по площади после ареала человека, охватывая большую часть Северного полушария; сейчас сильно сократился. В Европе волк сохранился в Испании, Азербайджане, Украине, России, Португалии, Италии, Польше, Скандинавии, на Балканах и в Прибалтике. В Азии он населяет Корею, частично Китай и полуостров Индостан, Афганистан, Иран, Ирак, север Аравийского полуострова; в Японии вымер (подвид Canis lupus hodophilax). В Северной Америке водится от Аляски до Мексики. В России отсутствует только в дремучей тайге и на некоторых островах (Сахалин, Курилы).Волк обитает в самых разных ландшафтах, но предпочитает степи, полупустыни, тундру, лесостепь, избегая густых лесных массивов. В горах распространён от подножья до области альпийских лугов, придерживаясь открытых, слабо пересечённых участков. Может селиться недалеко от человеческого жилья. В таёжной зоне распространился вслед за человеком, по мере вырубки тайги.Волк — достаточно территориальное существо. Размножающиеся пары, а нередко и стаи живут оседло на определённых участках, границы которых обозначаются пахучими метками. Диаметр участка, занятого стаей зимой, обычно 30—60 километров. Весной и летом, когда стая распадается, занятая ею территория разделяется на несколько фрагментов. Лучший из них захватывает и удерживает основная пара, остальные волки переходят на полубродячий образ жизни. В открытых степях и тундрах волки нередко кочуют вслед за передвигающимися стадами домашнего скота или домашних оленей.Логова устраиваются для выведения потомства; обычно им служат естественные убежища — расщелины в скалах, заросли кустарника и т. п. Иногда волки занимают норы барсуков, сурков, песцов и других зверей, реже роют их самостоятельно. Больше всего к логову привязана самка во время выращивания потомства, самец им не пользуется. Молодняк выводится в укрытых местах: в лесной полосе — преимущественно в густом кустарнике, на гривах среди топких болот; в степях — по заросшим кустарником оврагам, балкам и сухим тростниковым зарослям у озёр; в тундре — на холмах. Характерно, что волки никогда не промышляют поблизости от своего жилища, а на расстоянии 7—10 км и далее. После того как волчата подрастут, звери перестают пользоваться постоянным логовом, а устраиваются на отдых в различных, но надёжных местах.Волк — типичный хищник, добывающий пищу активным поиском и преследованием жертв. Основу питания волков составляют копытные животные: в тундре — северные олени, в лесной зоне — лоси, олени, косули, кабаны, в степях и пустынях — антилопы. Нападают волки и на домашних животных (овец, коров, лошадей), в том числе на собак. Ловят, особенно одиночные волки, и более мелкую добычу: зайцев, сусликов, мышевидных грызунов. Летом волки не упускают случая съесть кладку яиц, птенцов, сидящих на гнёздах или кормящихся на земле тетеревиных, водоплавающих и иных птиц. Часто добывают и домашних гусей. Добычей волков порой становятся лисицы, енотовидные собаки, корсаки; изредка голодные волки нападают на спящих в берлоге медведей. Волкам свойствен каннибализм. Известно много случаев, когда они разрывали и съедали ослабевших зверей, раненных охотниками или сильно пострадавших в драке в период гона. В отличие от многих других хищников волки часто возвращаются к недоеденным остаткам своей добычи, особенно в голодное время года. Не брезгуют трупами домашнего скота, а на морских побережьях — тушами тюленей и других морских зверей, выброшенными на берег. В периоды бескормицы волки едят пресмыкающихся, лягушек и даже крупных насекомых (жуков, саранчу). Волки, особенно в южных районах, поедают и растительные корма — разные ягоды, дикие и садовые фрукты, даже грибы. В степях они часто делают набеги на бахчи арбузов и дынь, удовлетворяя не столько голод, сколько жажду, поскольку нуждаются в регулярном, обильном водопое.

Источник: ВИКИПЕДИЯ

Читать еще в категории Дикая фауна

dog-gava.ru

Подвиды волка — Циклопедия

Биологическая классификация волка не является фиксированной, и размещение таксонов изменяется в зависимости от новых исследований.

Волк классифицируется как вид, находящийся в наименьшей опасности (англ. Least Concern, LC)[3], так как он довольно широко распространён, и на глобальном уровне популяция не попадает ни под одну из угрожаемых категорий. Тем не менее, отдельные подвиды уже вымерли или находятся под угрозой исчезновения[3].

Научное название Русское название Автор Изображение Краткое описание Ареал Синонимы

В настоящее время дискуссионным является вопрос о выделении в отдельные подвиды итальянского (Canis lupus italicus) и иберийского волка (Canis lupus signatus). Волки Итальянского и Пиренейского полуострова морфологически отличаются от евразийских волков, и, по мнению исследователей, могут быть выделены в отдельные подвиды[20][21].

Недавние генетические исследования показывают, что индийский волк может представлять собой отдельный вид. Аналогичные результаты получены и для тибетского волка, который считается подвидом обыкновенного волка[22].

С некоторого времени в Интернете ходит легенда о так называемом «лиром волке», распространённом в Южной Америке. Его описание сопровождается фотографиями[23].

Canis lupus albus	Тундровый волк	Kerr, 1792	Крупный подвид: длина тела взрослых особей составляет 112—137 см, масса — 36,6—52 кг. Мех очень длинный, густой, пушистый и мягкий. Окрас преимущественно серый.	Северная тундра и лесная зона в европейской и азиатской частях России, а также север Скандинавского полуострова.	dybowskii Domaniewski, 1926kamtschaticus Dybowski, 1922turuchanensis Ognev, 1923[4]
Canis lupus alces	Кенайский волк	Goldman, 1941	Крупный подвид с длиной тела более 2 м и массой 45—90 кг. Предполагается, что крупные размеры стали следствием адаптации к охоте на крупных оленей Кенайского полуострова.	Кенайский полуостров.
Canis lupus arabs	Аравийский волк	Pocock, 1934	Подвид, хорошо приспособленный к жизни в пустыне. Рост в холке — около 66 см, масса — порядка 18 кг. На лапах аравийских волков соединены два средних пальца, что является уникальной чертой среди волков.	Южный Израиль, южный и западный Ирак, Оман, Йемен, Иордания, Саудовская Аравия, и, предположительно, часть Синайского полуострова.
Canis lupus arctos	Мелвильский островной волк,Арктический волк	Pocock, 1935	Волк средних размеров: длина тела 90—180 см, рост в холке 64—79 см, масса в среднем 35—45 кг. Отличается маленьким размером ушей, помогающим ему сохранять тепло в холодном климате.	Канадская Арктика, Аляска и северная часть Гренландии.
Canis lupus baileyi	Мексиканский волк	Nelson and Goldman, 1929	Длина тела 140—170 см, масса 25—45 кг, рост в холке — 72—80 см. Окрас представляет собой смесь чёрного, серого, коричневого цветов и цвета ржавчины. Нижняя часть тела светлая.	Северная Мексика, западный Техас, южный Нью-Мехико и юго-восточная и центральная Аризона.
Canis lupus beothucus	Ньюфаундлендский волк	G. M. Allen and Barbour, 1937	Окрас светлый, с чёрной полосой вдоль позвоночника. Длина тела 180 см, масса — 45 кг. Последняя особь была застрелена в 1911 году, подвид официально считается вымершим с 1930 года. Причина вымирания — преследование со стороны людей, которые считали ньюфаундлендского волка врагом домашнего скота.	Остров Ньюфаундленд и восточное побережье Канады.
Canis lupus bernardi	Бернардский волк	Anderson, 1943	Вымер в 1934 году.	Острова Банкс и Виктория в Арктике.	banksianus Anderson, 1943[5]
Canis lupus campestris	Пустынный волк,степной волк	Dwigubski, 1804	Волк среднего размера с короткой, грубой и редкой шерстью. Окрас светло-серый по бокам и ржавый, буровато-серый на спине.	Южный Казахстан, Кавказ и Закавказье	bactrianus Laptev, 1929cubanenesis Ognev, 1923desertorum Bogdanov, 1882[6]
Canis lupus chanco	Тибетский волк	Gray, 1863	Небольшой подвид с массой тела в среднем 45 кг. Окрас беловато-серый, с примесью коричневатых тонов на верхней части тела.	Центральная Азия от Туркестана и Тянь-Шаня по всему Тибету до Монголии; провинции Шэньси, Сычуань, Юньнань; Западные Гималаи в Кашмире и Корейский полуостров.	coreanus Abe, 1923dorogostaiskii Skalon, 1936ekloni Przewalski, 1883filchneri (Matschie, 1907)karanorensis (Matschie, 1907)laniger Hodgson, 1847niger Sclater, 1874tschiliensis Matschie, 1907[7]
Canis lupus columbianus	Колумбийский волк	Goldman, 1941	Вымер в 1941 году.	Канадские провинции Юкон, Британская Колумбия и Альберта.
Canis lupus crassodon	Ванкуверский островной волк	Hall, 1932	Волк средних размеров. Окрас белый или серовато-белый. Очень социальные животные, стаи могут насчитывать до 35 особей.	Остров Ванкувер в Британской Колумбии.
Canis lupus dingo	Динго	Meyer, 1793	Длина тела — 117—124 см, рост в холке — 52—60 см, масса — 13—20 кг. Происходит от одичавших домашних собак. Окрас варьируется от песчаного до красновато-коричневого, иногда бывает чёрный, светло-коричневый или белый.	Австралия, Таиланд, Индия, Индонезия и Новая Гвинея	antarcticus Kerr, 1792australasiae Desmarest, 1820australiae Gray, 1826dingoides Matschie, 1915macdonnellensis Matschie, 1915novaehollandiae Voigt, 1831papuensis Ramsay, 1879tenggerana Kohlbrugge, 1896harappensis Prashad, 1936hallstromi Troughton, 1957[8]
Canis lupus familiaris	Домашняя собака	Linnaeus, 1758	У домашних собак, как правило, наблюдается меньший по размерам череп и головной мозг, нежели у остальных подвидов волков. Лапы собак в два раза меньше, нежели у их диких сородичей, а хвост завивается вверх, что не характерно для волков. Благодаря селекции со стороны человека, собака в настоящее время насчитывает сотни пород, и показывает большие поведенческие и морфологические изменения, чем любое другое млекопитающее на Земле. Например, рост в холке варьируется от 15 см у чихуахуа до 1 м у ирландского волкодава. Окраска бывает самых разнообразных цветов — белая, чёрная, серая, коричневая и т. д. Мех может быть как коротким, так и длинным.	По всему миру.	58 синонимов[9].
Canis lupus floridanus	Флоридский чёрный волк	Miller, 1912	Окрас угольно-чёрного цвета. По внешнему виду флоридский чёрный волк походил на красного. Вымер в 1908 году[10].	Флорида.
Canis lupus fuscus	Каскадный горный волк,волк Каскадных гор	Richardson, 1839	Длина тела — 165 см, масса — 36—49 кг. Окрас светло-коричневый. Вымер в 1940 году.	Каскадные горы.	gigas Townsend, 1850[11]
Canis lupus gregoryi	Волк Грегора	Goldman, 1937	Окрас включал в себя чёрные, серые и белые тона наряду с большим количеством светло-коричневой шерсти в задней части тела и верхней части головы.	Нижний бассейн реки Миссисипи.
Canis lupus griseoalbus	Манитобский волк	Baird, 1858	Мех манитобского волка пользовался большим спросом, вплоть до полного исчезновения в дикой природе в начале XX века. Тем не менее, отдельные особи содержались в неволе и были рентродуцированы в Йеллоустонский национальный парк в 1995 году.	Канадские провинции Альберта, Саскачеван и Манитоба.	knightii Anderson, 1945[12]
Canis lupus hattai	Японский волк,волк Хоккайдо	Kishida, 1931	Череп большой, с длинными, изогнутыми клыками. Японские волки были несколько крупнее своих сородичей, хондосских волков. Вымерли в период реставрации Мэйдзи под натиском людей, которые считали их врагом домашнего скота.	Остров Хоккайдо.	rex Pocock, 1935[13]
Canis lupus hodophilax	Хондосский японский волк	Temminck, 1839	Был самым мелким среди всех подвидов волка: длина тела хондосского японского волка составляла около 88 см, рост в холке — примерно 30 см. Вымер в 1905 году в результате преследования со стороны человека.	Острова Хонсю, Сикоку и Кюсю.	hodopylax Temminck, 1844japonicus Nehring, 1885[14]
Canis lupus hudsonicus	Гудзонский волк	Goldman, 1941	Длина тела 90—150 см, рост в холке 71—91 см. Масса 36—56 кг. Самки несколько меньше самцов. Окрас варьируется от светло-серого до желтовато-белого или кремового цвета.	Северная Манитоба и Северо-Западные территории.
Canis lupus irremotus	Горный волк,северный горный волк,волк Скалистых гор	Goldman, 1937	Масса тела составляет 32—61 кг, что делает его одним из крупнейших подвидов волка. Окрас более светлый, нежели у южных горных волков.	Северная часть Скалистых гор.
Canis lupus labradorius	Лабрадорский волк	Goldman, 1937	Масса тела около 30 кг. Окрас бледно-серый.	Остров Лабрадор и северный Квебек. По подтверждённым данным, найден также и на Ньюфаундленде.
Canis lupus ligoni	Александровский волк	Goldman, 1937	Масса от 14 до 23 кг. Длина тела — около 110 см, рост в холке — около 61 см. Окрас тёмно-серый, с разными цветовыми оттенками.	Архипелаг Александра.
Canis lupus lupus	Евразийский волк	Linnaeus, 1758	Довольно крупный подвид с длиной тела 105—160 см и массой 40—80 кг. Окрас бывает белым, кремовым, серым и чёрным, иногда с комбинациями всех цветов.	Самый широкий ареал среди всех волков: евразийский волк распространён в Западной Европе, Скандинавии, на Кавказе, в России, Китае, Монголии и Гималаях.	altaicus (Noack, 1911)argunensis Dybowski, 1922canus de Sélys Longchamps, 1839communis Dwigubski, 1804deitanus Cabrera, 1907desertorum Bogdanov, 1882flavus Kerr, 1792fulvus de Sélys Longchamps, 1839italicus Altobello, 1921kurjak Bolkay, 1925lycaon Trouessart, 1910major Ogérien, 1863minor Ogerien, 1863niger Hermann, 1804orientalis Wagner, 1841orientalis Dybowski, 1922signatus Cabrera, 1907[15]
Canis lupus lycaon	Восточный волк,восточный лесной волк,восточный канадский волк	Schreber, 1775	Согласно генетическим исследованиям, восточный волк тесно связан с рыжим волком. Он имеет серовато-бурую шкуру. Спина и бока покрыты длинными чёрными волосами. Уши красноватого цвета.	Алгонкинский провинциальный парк и прилегающее к ней территории; также встречается в Миннесоте и Манитобе.	canadensis de Blainville, 1843ungavensis Comeau, 1940[16]
Canis lupus mackenzii	Макензийский волк	Anderson, 1943		Северо-Западные территории.
Canis lupus manningi	Баффинский волк	Anderson, 1943	Самый мелкий из всех арктических волков. Окрас светлый, иногда белый.	Остров Баффинова Земля.
Canis lupus mogollonensis	Моголлонский горный волк	Goldman, 1937	Волк тёмного цвета с длиной тела 135—150 см и массой 27—36 кг. Вымер в 1942 году.	Штаты Аризона и Нью-Мехико.
Canis lupus monstrabilis	Техасский волк	Goldman, 1937	В целом был схожим с моголлонским горным волком. Вымер в 1942 году.	Штаты Техас и Нью-Мехико	niger Bartram, 1791[17]
Canis lupus nubilus	Буффалский волк,волк Великих Равнин	Say, 1823	Длина тела вместе с хвостом составляет 140—200 см. Масса колеблется от 27 до 50 кг. Окрас представляет собой смесь серого, чёрного, тёмно-жёлтого и красного цветов.	Штаты Миннесота, Мичиган и Виксонсин. Отдельные особи были замечены в Дакоте и Небраске.	variabilis Wied-Neuwied, 1841[18]
Canis lupus occidentalis	Макензийский равнинный волк	Richardson, 1829	Один из крупнейших подвидов волка в Северной Америке. Рост в холке 80—85 см, масса 45—70 кг.	Западная Канада.	sticte Richardson, 1829ater Richardson, 1829[19]
Canis lupus orion	Гренландский волк	Pocock, 1935	Подвид средних размеров, но с низкой массой тела. Впрочем, все наблюдения за гренландскими волками проводились зимой, поэтому низкая масса может объясняться недоеданием.	Гренландия.
Canis lupus pallipes	Азиатский волк,индийский волк	Sykes, 1831	Небольшой волк с коротким мехом. Подшёрсток практически отсутствует. Окрас варьируется от серовато-красного до красно-белого с черноватыми кончиками.	Западная Индия, Пакистан, Иран, Турция, Саудовская Аравия и юг Израиля.
Canis lupus pambasileus	Аляскинский волк,юконский волк	Elliot, 1905	Рост в холке 91—101 см, масса 68—91 кг. Данный подвид уязвим перед различными заболеваниями, прежде всего бешенством и чумой, что значительно влияет на состояние популяции.	Аляска и Юкон.
Canis lupus rufus	Рыжий волк	Audubon and Bachman, 1851	Окрас коричневатый или светло-коричневый. Длина тела — 111—165 см, рост в холке — 66—79 см, масса — 16—41 кг.	Восточная часть Северной Каролины.
Canis lupus tundrarum	Полярный волк	Miller, 1912	Окрас варьируется от белого до кремового-белого цвета, с более тёмным мехом вдоль позвоночника и хвоста. Длина тела 100—150 см, рост в холке 56—80 см.	Аляска.
Canis lupus youngi	Южный горный волк	Goldman, 1937	Масса была около 40—41 кг. Окрас тёмный. Вымер в 1935 году.	Южные Скалистые горы.

cyclowiki.org

Волк | Virtual Laboratory Wiki

Когда-то волк имел гораздо большее распространение в Евразии и Северной Америке. В наше время его ареал и общая численность животных заметно уменьшились, главным образом в результате человеческой деятельности: изменения природных ландшафтов, урбанизации и массового истребления. Во многих регионах мира волк находится на грани полного исчезновения, хотя на севере материков его популяция всё ещё остаётся стабильной. Несмотря на то, что популяция волков продолжает уменьшаться, он до сих пор во многих местах является объектом охоты как представляющий потенциальную опасность для человека и домашнего скота, либо ради развлечения.

В качестве одного из ключевых хищников волки играют очень важную роль в балансе экосистем таких биомов, как леса умеренных широт, тайга, тундра, горные системы и степи. Всего выделяют примерно 32 подвида волка, различающихся размерами и оттенками меха. На территории Российской Федерации чаще всего встречаются обыкновенный (C.l.lupus) и тундровый (C.l.albus) волки.

Внешний вид Править

Размеры и общий вес волков подвержены сильной географической изменчивости; замечено, что они меняются пропорциально в зависимости от окружающего климата и в полном соответствии с правилом Бергмана (чем более холодный климат, тем крупнее животное). В общем случае высота животных в холке колеблется в пределах 60-85 см, длина 105—160 см, а вес 32-62 кг, что делает обыкновенного волка самым крупным млекопитающим в семействе.[1] В редких случаях в северной части Северной Америки отдельные экземпляры могут весить более 77 кг, [2] а самое крупное животное было зарегистрировано в 1939 г на Аляске: его вес составлял около 80 кг.[3] Самым маленьким подвидом следует считать арабского волка (C.l. arabs), самки которого в зрелом возрасте могут весить всего 10 кг. В пределах одной популяции самцы всегда крупнее самок примерно на 20 %, и с более лобастой головой.[4]

По общему виду волк напоминает крупную остроухую собаку. Ноги высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа порядка 15 см, ширина 7 см, средние два пальца вынесены вперёд, что позволяет отличать следы волка от собачьих. Голова широколобая, морда относительно широкая, сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Массивная морда волка хорошо выделяет его от шакала и койота, у которых она более узкая и острая. К тому же она очень выразительна: ученые различают более 10 мимических выражений: гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх.

Строение зубов волка — важная характеристика, определяющая образ жизни этого хищника. На верхней челюсти имеются 6 резцов, 2 клыка, 8 премоляров и 4 моляра. Нижняя челюсть содержит на 2 моляра больше.[5] Четвёртые верхние премоляры и первые нижние моляры составляют плотоядные зубы, которые выполняют главную роль при разделе дичи. Важную роль также играют клыки, которыми хищник удерживает и тащит жертву. Зубы волка способны выдерживать нагрузку более 10 мегапаскалей и являются как его главным оружием, так и средством защиты.[3] Их потеря для волка губительна и ведёт к голоду и потере дееспособности.

Мех у волков густой, довольно длинный и состоит из двух слоёв, из-за чего иногда животное выглядит крупнее, чем оно есть на самом деле. Первый слой шерсти состоит из жёстких остевых волос, которые отталкивают воду и грязь. Второй слой, называемый подшёрстком, включает в себя водонепроницаемый пух, согревающий животное. Поздней весной или ранним летом пух комочками отслаивается от тела (линька), при этом животные трутся об камни или ветки деревьев ради облегчения этого процесса.

Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске, часто в соответствии с окружающей средой. Лесные волки — серо-бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Пустынные — серовато-рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко—охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная и с возрастом светлеет, а голубая радужная оболочка глаз через 8-16 недель жизни обычно становится золотисто-жёлтой либо оранжевой.[6] В редких случаях глаза у волков остаются голубыми на всю жизнь.[7] В пределах одной популяции окрас шерсти также может различаться у отдельных особей или иметь смешанные оттенки. Различия относятся только к наружному слою шерсти — подшёрсток всегда серый. Часто полагают, что цвет шерсти призван слить животного с окружающей средой, то есть выполняет роль камуфляжа; однако это не совсем так: некоторые учёные указывают на то, что смешанные цвета усиливают индивидуальность конкретной особи.[8]

Адаптации Править

В ходе эволюции у волков сформировался ряд физиологических характеристик, которые позволяют им в поисках пищи путешествовать на дальние расстояния. Этому способствуют узкая обтекаемая грудная клетка, покатая спина и сильные ноги. На расстояние в несколько километров они легко пробегают рысцой со скоростью в 10 км/час, а во время погони вполне могут достичь скорости и в 65 км/час[9], при этом делая прыжки до 5 м.[10] Строение лап животных позволяет им чувствовать себя свободно в условиях различных ландшафтов, в том числе и в глубоком снегу. Между пальцами лап имеются небольшие перепонки, благодаря которым удельная нагрузка на поверхность уменьшается, и хищники способны передвигаться по снегу значительно быстрее своих жертв. Ещё одной особенностью строения лап является то, что волки при передвижении опираются не на всю ступню, а только на пальцы, то есть являются «пальцеходящими» — такой способ передвижения помогает им балансировать свой вес. Передние лапы крупнее задних и имеют дополнительный (пятый) рудиментарный палец с внутренней стороны плюсны.[11] Щетинистая шерсть и тупые когти помогают удерживать равновесие на скользкой поверхности, а особые кровеносные сосуды предохраняют лапы от переохлаждения.[12]Пахучие железы, расположенные на лапах между пальцами, оставляют за животным опознавательные следы, которые с одной стороны облегчают ориентирование на местности, а с другой сообщают другим волкам информацию о передвижении хозяина.[12] Ещё одной особенностью, помогающей животным выжить в условиях суровой зимы, является низкая теплопроводность меха (в 1,2 — 1,5 раза ниже теплопроводности шкурок ондатры и бобра) и отсутствие на теле потовых желез (как и другие собачьи, волки «потеют языком»).[13]

Распространение Править

Ареал Править

В историческое время среди наземных млекопитающих ареал волка занимал второе место по площади после ареала человека, охватывая большую часть Северного полушария; сейчас сильно сократился.

В Европе волк сохранился в Испании, Азербайджане, на Украине, в России, Белоруссии, Португалии, Италии, Польше, Скандинавии, на Балканах и в Прибалтике. В Азии он населяет Корею, частично Китай и полуостров Индостан, Казахстан, Афганистан, Иран, Ирак, север Аравийского полуострова; в Японии вымер (подвид Canis lupus hodophilax). В Северной Америке водится от Аляски до Мексики. В России отсутствует только в дремучей тайге и на некоторых островах (Сахалин, Курилы).

Местообитания Править

Волк обитает в самых разных ландшафтах, но предпочитает степи, полупустыни, тундру, лесостепь, избегая густых лесных массивов. В горах распространён от подножья до области альпийских лугов, придерживаясь открытых, слабо пересечённых участков. Может селиться недалеко от человеческого жилья. В таёжной зоне распространился вслед за человеком, по мере вырубки тайги.

Волк — достаточно территориальное существо. Размножающиеся пары, а нередко и стаи живут оседло на определённых участках, границы которых обозначаются пахучими метками. Диаметр участка, занятого стаей зимой, обычно 30—60 километров. Весной и летом, когда стая распадается, занятая ею территория разделяется на несколько фрагментов. Лучший из них захватывает и удерживает основная пара, остальные волки переходят на полубродячий образ жизни. В открытых степях и тундрах волки нередко кочуют вслед за передвигающимися стадами домашнего скота или домашних оленей.

Логова устраиваются для выведения потомства; обычно им служат естественные убежища — расщелины в скалах, заросли кустарника и т. п. Иногда волки занимают норы барсуков, сурков, песцов и других зверей, реже роют их самостоятельно. Больше всего к логову привязана самка во время выращивания потомства, самец им не пользуется. Молодняк выводится в укрытых местах: в лесной полосе — преимущественно в густом кустарнике, на гривах среди топких болот; в степях — по заросшим кустарником оврагам, балкам и сухим тростниковым зарослям у озёр; в тундре — на холмах. Характерно, что волки никогда не промышляют поблизости от своего жилища, а на расстоянии 7—10 км и далее. После того как волчата подрастут, звери перестают пользоваться постоянным логовом, а устраиваются на отдых в различных, но надёжных местах.

Образ жизни и питание Править

Волк — типичный хищник, добывающий пищу активным поиском и преследованием жертв.

Основу питания волков составляют копытные животные: в тундре — северные олени; в лесной зоне — лоси, олени, косули, кабаны; в степях и пустынях — антилопы. Нападают волки и на домашних животных (овец, коров, лошадей), в том числе на собак. Ловят, особенно одиночные волки, и более мелкую добычу: зайцев, сусликов, мышевидных грызунов. Летом волки не упускают случая съесть кладку яиц, птенцов, сидящих на гнёздах или кормящихся на земле тетеревиных, водоплавающих и иных птиц. Часто добывают и домашних гусей. Добычей волков порой становятся лисицы, енотовидные собаки, корсаки; изредка голодные волки нападают на спящих в берлоге медведей. Волкам свойствен каннибализм. Известно много случаев, когда они разрывали и съедали ослабевших зверей, раненных охотниками или сильно пострадавших в драке в период гона. В отличие от многих других хищников волки часто возвращаются к недоеденным остаткам своей добычи, особенно в голодное время года. Не брезгуют трупами домашнего скота, а на морских побережьях — тушами тюленей и других морских зверей, выброшенными на берег. В периоды бескормицы волки едят пресмыкающихся, лягушек и даже крупных насекомых (жуков, саранчу). Волки, особенно в южных районах, поедают и растительные корма — разные ягоды, дикие и садовые фрукты, даже грибы. В степях они часто делают набеги на бахчи арбузов и дынь, удовлетворяя не столько голод, сколько жажду, поскольку нуждаются в регулярном, обильном водопое.

Нападая на стадо, волки часто режут несколько животных, разрывая им горло или распарывая брюхо. Несъеденное мясо волки оставляют про запас.

Социальное поведение и размножение Править

Волки моногамны, то есть на одного самца приходится одна самка. Кроме того, для волков типичен семейный образ жизни: они живут стаями от 3 до 40 особей — семейными группами, состоящими из пары вожаков — альфа-самца и альфа-самки, их родственников, а также пришлых одиноких волков.[14] Пары образуются на неопределённо долгий срок — до тех пор, пока один из партнёров не погибает.[15] Внутри стаи наблюдается строго обозначенная иерархия, на вершине которой находится доминирующая пара, затем следуют взрослые члены семьи, одинокие волки и в конце щенки последнего помёта. Как правило, инстинкт заставляет хищников искать себе партнёра и территорию для размножения вне своей стаи. Рассеивание достигших половой зрелости зверей происходит круглый год, и щенки одного помёта обычно вместе не спариваются.[16]. Половая зрелость наступает на третий или четвёртый год жизни.[15][17]

Брачный период Править

С наступлением брачного периода, который в зависимости от широты приходится на январь—апрель[15], в стае нарастает напряжённость: самец и самка доминирующей пары агрессивно охраняют своего партнёра от других членов стаи[15], а вокруг молодых и одиночных старых волчиц собирается группа самцов, между которыми возникают ожесточённые драки, порой со смертельным исходом. Как только новая пара формируется, самец и самка вместе начинают поиск места для будущего зачатия и выведения потомства. В этот период, до наступления течки, самец и самка всячески ухаживают друг за другом, держатся бок о бок и заигрывают друг с другом. В обычных условиях за сезон стая выводит только одно потомство, причём родителями щенков выступает пара вожаков. Когда у альфа-самки наступает состояние эструса (а это бывает один раз в год и длится 5-14 дней)[18], она и её партнёр покидают стаю, уединяются и спариваются. О том, что у самки наступает течка, самец узнаёт по запаху феромонов, выделяемых с мочой самки. С началом течки самка в течение нескольких дней невосприимчива к спариванию, и только с началом овуляции спаривание происходит.

Размножение Править

После 62—65 дней беременности самки приносят от 3 до 10—13 слепых волчат, прозревающих на 12—13 день. Подросших волчат родители кормят отрыжкой из съеденного мяса, позже — убитой добычей. В выкармливании волчат принимает участие вся стая.

В отличие от домашних животных, у которых течка проходит 2 раза в год, у волков в году 1 течка. Этот период соотносится с временем года так, чтобы волчата появились на свет в теплую весеннюю пору, когда достаточно пищи. Самка до наступления течки не примет сексуальных заигрываний самца.

Хозяйственное значение Править

Путём скрещивания некоторых пород собак и волка, были созданы новые породы, такие как: волчья собака Сарлоса.

Образ волка в культуре Править

Волк является традиционным героем народных сказок и эпосов большинства народов мира, ему отводится важная роль в мифологии многих, преимущественно северных народов (Фенрир, Амарок и т. д.), использован в качестве символа во многих литературных произведениях.

Волк в геральдике Править

Волк в геральдике является символом побеждённой алчности, злости и прожорливости. Помещается в гербах как знак победы над алчным и злым противником. Он называется хищным (фр. ravissant ), если держит добычу, и разъярённым (фр. allume ), если его глаза отличены особой от всего тела краской.

Но в противоположность этого волк также может символизировать преданность семье и семейным ценностям, способность постоять за свой дом. Также волка могли хоть и под притворным смыслом поместить на герб рода ведущие по их мнению происхождение от вервольфа (оборотня).

↑ Grey Wolves. Yellowstone-Bearman (November 2002). Прочитано 2007-08-24
↑ Persecution and Hunting. Endangered Species Handbook. Animal Welfare Institute. Прочитано 2006-08-24
↑ 3,03,1[Wolf Facts. http://www.californiawolfcenter.org/wolffacts.htm] California Wolf Center. Retrieved on 2006-08-21.
↑ Dog Family. Safari Club International Foundation. Прочитано 2007-08-24.
↑ The skull of Canis lupus. World of the Wolf. Natural Worlds. Прочитано 2007-08-26.
↑ Wolf Pup Development. Wolf Basics. International Wolf Center (November 2004). Прочитано 2007-08-26.
↑ About Wolves. The Wolf Spirits. Прочитано 2007-08-26.
↑ Lopez, Barry (1978). Of wolves and men, pp.320. ISBN 0-7432-4936-4
↑ Gray Wolf Biologue. Midwest Region. U.S. Fish and Wildlife Service. Прочитано 2007-08-25.
↑ «Wolf». The Columbia Encyclopedia (Sixth Edition). New York: Columbia University Press. Прочитано 2006-08-24.
↑ «Claws reveal wolf survival threat». Paul Rincon. BBC online. Прочитано 2007-08-25.
↑ 12,012,1Gray Wolf. Corwin’s Carnival of Creatures. Animal Planet. Прочитано 2007-08-26
↑ Анатолий Матвеев. «Биология волка: особенности волосяного покрова»
↑ Волк. Животные Холмского района. Прочитано 2007-08-31
↑ 15,015,115,215,3Dewey, Tanya (2002). [Canis lupus http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Canis_lupus.html]. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Прочитано 2008-08-30
↑ [Mating system http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/behavior/Spring2004/porter/Mating%20System.htm]. Department of Biology, Davidson College. Прочитано 2008-08-30.
↑ Gray Wolf Biology and Status. Wolf Basics (March 2005). Прочитано 2007-08-31
↑ Gray Wolf. Discover Life in America. Retrieved on 2005-05-05.

ru.vlab.wikia.com

Коммуникация и социальная организация волка

Волк — животное с высоко развитой психикой и сильными коммуникационными способностями. Стайный образ жизни требует четких средств регуляции отношений между особями, для охоты на крупную добычу необходимы координированные действия зверей в изменчивой обстановке. В семействе собачьих волк обладает наиболее сильно развитым мозгом и сложной социальной организацией.

При общении у волков используются все три канала сигнализации, но степень их изученности различна. Поэтому полнота описания каждого канала еще не отражает его значения.

Визуальная коммуникация — передача информации посредством мимики, поз и движений. У волков более сильно, чем у других видов, семейства, развиты ритуализованные формы агонистического поведения, важные для поддержания иерархического порядка в стае. Социальное поведение волков и собак сходно, у последних выделено около 90 поведенческих паттернов. Большинство их описаны и для волков. Почти все из пропущенных форм относились к второстепенным и были отмечены а последующих описаниях.

Анализируя средства экспрессии у волков, Шенкель разделял их на три категории, подчеркивая, что в реальных взаимодействиях они выступают в интегрированной форме. К первой он отнес выразительные средства периферических частей тела, таких, как морда, хвост, запаховые органы. Ко второй — ненаправленные поведенческие изменения в состоянии возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания и реакция зрачков. К третьей — относятся прямые поведенческие действия, направленные па партнера, например демонстрация угроз или подчинения.

В передаче визуальной информации у волка чрезвычайно важную роль играет голова. Экспрессивная функция головы осуществляется благодаря сокращению лицевых мускулов, изменению конфигурации окрашенных частей морды, движению ушей, носа, губ, языка, глаз, рта. Крайние формы экспрессии для головы волка в атомистических ситуациях можно определять следующим образом: «. . . обнаженные зубы, приоткрытый рот, выдвинутые вперед углы рта, сморщенная и вздутая морда, поднятые и направленные вперед уши. . . » характеризуют поведение угрожающего, уверенного в себе волка, высокого социального статуса. Противоположное состояние характеризуется закрытым ртом с оттянутыми далеко пазад углами, растянутой кожей на морде, прищуренными глазами, отведенными пазад и прижатыми ушами. Другие мотивационные состояния также сопровождаются определенными выражениями. Так, во время приглашения к игре морда приобретает особое игровое выражение, при котором губы растянуты горизонтально, рот слегка приоткрыт, уши отведены пазад, при этом животное совершает быстрые и неглубокие дыхательиыо движения, сопровождающиеся характерным звуком.

Другое важное средство выражения состояния у волка — его хвост. В спокойном состоянии он свободно опущен вниз, угрожающий волк держит хвост напряженно поднятым вверх над линией спины, вплоть до вертикального положения, при этом за счет вздыбливания волос увеличивается ого размер. Низкорапговые волки при социальном взаимодействии низко опускают хвост, часто поджимая его между ног. В движениях хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно, в этом случае «виляние» может охватывать всю заднюю часть корпуса. Низкорапговые волки, приветствуя доминантой, могут вилять задиой частью корпуса с поджатым хвостом. Быстрое, короткое помахивание хвостом характерно для волка в агрессивном состоянии. Мич отмечает полезность учета положений хвоста при наблюдениях взаимодействия зверей в естественных условиях, его позиция хорошо видна с большой дистанции.

Если поведенческие реакции двух первых категорий иосят в значительной степени автоматический характер и хорошо предсказуемы, то направленное поведение волков гораздо сложнее и динамичнее. Око позволяет выразить очень широкий диапазон мотивационных состояний, переходов между ними и индивидуальность каждого волка. Шенкель подчеркивал, что охарактеризовать поведение волка только как серию предсказуемых статических элементов поведения невозможно В ходе социального общения действия волков могут широко меняться в направленности и интенсивности, что зависит не только от исходных условий взаимодействия, по является результатом непрерывного взаимного влияния партнеров друг на друга.

Волк-доминант.

Волк-субдоминант.

Молодой волк, чужой в группе.

Мимика угрозы у доминирующего волка и у подчиненного.

Социальный ранг волка отчетливо проявляется в демонстрациях, связанных с обследованием ано-генитальной области при встречах волков. Зверь высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, одновременно «предъявляя себя», высоко подняв хвост. Низкоранговый волк, наоборот, закрывает свою ано-генитальную область, поджимая хвост между лапами. С ранговыми отношениями также связаны демонстрации — «налезание сверху» и «вставание поперек». В первой из них высокоранговый зверь кладет передние лапы на спину подчиненному, налезая на него сбоку или сзади. Во второй демонстрации волк в напряженной позе становится поперек над лежащим партнером, который при этом может начать вылизывать гениталии стоящего. Это взаимодействие происходит только между близкими животными.

В социальном поведении волков есть форма, которую можно расценить как дистантную демонстрацию превосходства. Зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. При этом он собран, уши подняты и повернуты вперед. Поза выражает готовность сорваться с места и броситься в атаку. Демонстрация превосходства, включающая прямое физическое воздействие па партнера — «прижимание к земле», происходит, когда он придавливает партнера к земле, хватая его зубами за шею или морду. Демонстрация — «угроза укуса» — зверь обнажает зубы и пристально смотрит на партнера, уши его подняты и направлены вперед, лапы напряжены, хвост дрожит, волосы па холке и крестце вздыблены, язык может высовываться между зубами. При этом зверь издает глухое клокочущее рычание. Угрожающие демонстрации присущи социально активным животным, как правило, занимающим высокое социальное положение. Однако звери в противоположном мотивационном состоянии могут проявлять агрессию не реже, а даже чаще волков первого типа. Но эта агрессия защитного характера, в ней сочетаются элементы угрозы, страха, неуверенности или подчинения: волк делает выпады, щелкает оскаленными зубами и поднимает шерсть на холке и крестце, но хвост держит поджатым, уши прижимает к голове, растягивает губы и, нередко, совершает лизательные движения языком. При этом он отворачивает голову и укусы направляет скорее в пространство, чем на противника.

В социальном поведении волков ярко выражены демонстрации подчинения. Шенкель определяет подчинение, как специфический комплекс поведения, который характеризуется «. . . комбинацией неполноценности и позитивной социальной тенденции и не содержит элементов враждебности или навязчивости». Мотивационная основа подчинения — «. . . импульс или тенденция низшего к достижению дружественной или гармоничной социальной интеграции».

Существует две формы подчинения: активное и пассивное. При активном подчинении волк припадает к земле с низко опущенным хвостом, уши направлены назад и плотно прижаты, углы губ оттянуты назад. В таком положении зверь приближается к партнеру, тянется снизу вверх к его морде, толкает ее своим носом, лижет быстрыми движениями языка и может брать морду партнера зубами, но мягко, без нажима. Кроме того, демонстрирующий активное подчинение зверь может вытягивать переднюю лапу, как будто стараясь тронуть партнера. Поочередное вытягивание лап при приближении приводит к тому, что волк идет своеобразным шагом, «стукая» лапами по земле. Активное подчинение часто происходит как групповая церемония, в которую вовлекается вся стая, например, приветствуя вожака. При пассивном подчинении волк ложится перед партнером на землю, заваливаясь на бок или даже па спину. При этом экспонируется вентральная часть груди и живот. Подставление брюха в этой ситуации — обычный ответ на обнюхивание со стороны партнера.

Обычно во взаимодействиях волков демонстрируются формы, промежуточные между активным и пассивным подчинением. Превалирование той или иной формы зависит от поведения зверя, которому подчинение адресуется: чем больше последний проявляет терпимость и дружественность, тем более активно подчинение, чем более угрожающи его действия, тем пассивнее подчинение. Однако при взаимодействии активное подчинение часто играет ведущую роль, провоцируя партнера к демонстрациям превосходства. Инициатива при этом исходит от подчиняющегося.

Описанные демонстрации относятся, прежде всего, к взаимодействиям в стаях со сложившимися отношениями и носят в значительной степени ритуализованный характер. Совершенно другое поведение характерно для жестких антагонистических ситуаций. Например, когда на территорию стаи попадает чужой волк. Хозяева атакуют его без всяких ритуалов, и, если пришелец не сможет спастись бегством, он рискует быть серьезно поврежден или даже убит. В этом случае демонстрации подчинения, по-видимому, не останавливают агрессии. Не имеющий возможности избежать столкновения пришелец проявляет признаки стресса — непроизвольная дефекация, хвост судорожно поджат, локомоция подавлена. В стаях такие ситуации возникают редко, например, при утрате вожака и борьбе за его место между новыми. Настоящие драки бывают при встрече двух стай на границе территории.

Позитивные отношения проявляются в социальной игре, действия во время которой очень разнообразны. Приглашая партнера к игре, волк может трогать его лапой, припадать перед ним на передние лапы к земле. Часто приглашение к игре состоит в толкании носом, лизании и покусывании морды партнера, кусании и трепании за уши и шею. Характерный элемент приглашения к игре — резкое отворачивание головы в сторону при подходе к партнеру. При этом зверь как будто хочет посмотреть на собственное плечо, но в действительности его взгляд направлен на партнера. Во время игры звери хватают друг друга зубами поперек морды. После приглашения к игре волк, мотнув головой, отскакивает в сторону и пускается характерным игровым галопом — с вскинутой головой и как бы поджатым задом — возбужденно носится кругами. Игры между взрослыми волками нередки во время гона.

Запаховая коммуникация — процесс передачи информации посредством запахов. У волка, как и у всех собачьих, обоняние хорошо развито, и формы поведения, связанные с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток играют важную роль. Источниками запаховых сигналов могут быть моча, кал, вагинальные выделения, а также выделения анальных и прекаудальных желез и слюна. Специальных работ по установлению информационной значимости разных запахов у волка практически нет. Кое-что известно лишь для собак, а именно: показано, что наибольшая информация передается с мочой. Полевые наблюдения показывают, что волки четко определяют по моче состояние течки у самки. Информация о степени готовности самки к спариванию у собак передается и через вагинальные выделения, хотя самцы реагируют на них не так четко, как на мочу. Предполагают, что фекалии могут нести информацию не только о виде, но, вероятно, о поле животного.

Выделения анальных желез не передают информацию о физиологическом состоянии самки. Фокс считает, что эти железы играют важную роль в индивидуальном распознавании. К этому выводу он пришел, сопоставляя степень развития анальных желез у разных видов собачьих и установив, что виды с наибольшей социализацией обладают наименее развитыми анальными железами, т. к. постоянно поддерживают близкий контакт. Передаваемая с запахом прекаудальных желез информация не изучалась. Можно лишь предполагать, что она имеет какое-то коммуникационное значение, если не самостоятельное, то в сочетании с запахом мочи. Так, Шенкель отмечает, что волки очень тщательно обнюхивают ано-генитальную область партнеров. Обнюхивая друг у друга морду и губы, волки, вероятно, узнают, чем и когда зверь питался.

Оставление запаховых субстанций в пространстве, т. е. запаховое мечение, связано у волков с вполне определенными позами. У самцов выделяют три позы уринации: 1) волк метит, стоя на четырех лапах, с чуть прогнутой в области крестца спиной — характерно для молодых самцов; 2) при мечении небольших предметов половозрелые самцы поднимают заднюю лапу под корпус; 3) при мечении высоких предметов самец мочится с поднятой задней лапой, отведенной в бок. Самки присаживаются на всех четырех лапах, держа хвост в напряжении параллельно земле. Реже самка метит, присаживаясь с поднятой задней лапой, это характерно для высокоранговых самок и самок в течке. Поза дефекации не отличается у самцов и самок.

Запаховое мечение у волков имеет ряд важных функций, одна из них — оповещение соседей о занятости территории. Помимо этого запаховые метки могут служить ориентирами для хозяев участка, а также информировать о перемещении партнеров по стае. Вывод о связи запахового мечения с территориальностью подтверждается тем, что у одиночных нетерриториальных волков мечение в значительной степени подавлено. Значительное усиление запахового мечения наблюдается у волков во время гона и при образовании новых пар. Характерной чертой в этих случаях является двойное мечение, когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Здесь запаховое мечение, по-видимому, способствует синхронизации половой активности зверей и сплочению пары.

Помимо дефекации и уринации волки оставляют запах, потираясь о предметы шерстью или катаясь, но, вероятно, основная функция этого поведения — самомочение от источника сильного запаха. Этот феномен подробно описан и назван тергоровой реакцией. У взрослых зверей тергоровая реакция встречается чаще, чем у молодых. Она присуща в одинаковой степени самцам и самкам и отмечена во все периоды года.

Поведение волков, связанное с обнюхиванием партнеров при взаимодействиях, подробно исследовано. Паттерны обонятельного поведения включают область головы, шеи и ано-генитальную область. Это один из важных церемониалов в установлении и поддержании иерархических отношений между животными, важный в половом поведении, в частности для синхронизации циклов половой активности.

Акустическая коммуникация. «Волк рявкает, рычит, лает, жалобно просительно повизгивает, визжит от боли и воет» — писал Н. А. Зворыкин.

В специальной работе по вокализации Темброк разделяет вокализацию млекопитающих па контактную и дистантную и выделяет десять типов акустических сигналов, девять из которых есть у волка. Первый тип контактной сигнализации — рычание, широко варьирующее по длительности и амплитуде звука широкополосного спектра. Оно издается волком при агрессивных взаимодействиях. Фырканье издает настороженный зверь. Часто матерые фыркают в присутствии волчат, предупреждая их об опасности. Вероятно, фырканье — сигнал неголосового происхождения, образуется без участия голосовых связок. Третий тип — скуление, включающее разнообразные по тональности сигналы с частотой в диапазоне 0, 5—2 кГц. Скуление — первый появляющийся у щенков акустический сигнал. По своей мотивационной основе, скуление — ответ па голод и недостаток тепла. Позднее животные скулят при социальной изоляции. У взрослых скуление слышно во взаимодействиях дружелюбного характера. Далее выделяют визг — сигнал высокого тембра, модулирующий по амплитуде и длительности. Визжит слабое животное при нападении па него и от боли. Визг блокирует агрессию. В акустическом репертуаре волков есть еще писк и чихание. Акустические признаки этих сигналов, к сожалению, плохо известны, так же как и их значение в жизни волков.

Дистантная сигнализация содержит два основных типа звуков — лай и вой. Лай — широкополосный шумовой сигнал, его амплитуда вначале нарастает, затем постепенно падает или находится на максимуме и уже потом падает. Джо Слип видит значение лая в предупреждении чужаку или как сигнал тревоги. To же неоднократно наблюдал и В. П. Болотов. Взрослый самец-волк лаял и этим останавливал хор волчат и молодой волчицы.

Вой. Самый разнообразный тип вокальных сигналов и вместе с тем самый характерный для рода Canis. Основная частота воя взрослых волков лежит в диапазоне 150—780 Гц. Обычно человек слышит вой за 1, 5—2 км, но бывают резкие отклонения в распространении звука в условиях леса, вплоть до парадоксов, когда один человек не слышит воя за сотни метров, а другой, находясь в километрах, слышит его прекрасно. Пол и возраст по вою хорошо различают на слух. Матерый воет басисто и длинно, в однократном варианте 20—25 сек. При имитации воя матерого волка человек испытывает затруднение. Голос матерой волчицы выше и короче. Ее вой более сложен, дик и заунывен. Иногда создается впечатление, будто воют два волка. Несформировавшиеся окончательно голоса переярков отличаются не столько силой и длиной звука, сколько однотонностью, меньшими выразительностью и диапазоном. Нередко они воют тенором, иногда закапчивая вой подскуливанием, повизгиванием, лаем. В еще большей степени это характерно для прибылых поздней осенью и зимой. Вой волчат летом — всплеск какофонии звуков.

Харрипгтон и Мич показали, что вой волков можно слышать с 19 час до 10 час утра. Небольшое повышение активности его установлено около 23 и 5 час. Сезонная динамика воя такова: в мае—июне волки не воют совсем, в июле происходит резкое нарастание, к середине августа — некоторое падение частоты подачи сигналов, которое к сентябрю сменяется новым подъемом, в октябре и начале ноября максимум, после которого начинается падение звуковой активности стаи, которое продолжается до января. С января до марта идет быстрое нарастание числа воев, хотя оно ниже или равно июльскому пику. С марта до мая — резкое падение к нулю. У другой наблюдавшейся стаи динамика воя была сходной, но не было отмечено ноябрьского пика, а с конца июля шло падение.

Тиберж и Фолл выделили три типа начала воя: а) с резким подъемом частоты, б) с плавным, в) без подъема. Так же они классифицируют и середину воя: с подъемом, со спадом и без изменения. Конец же бывает в четырех вариантах: с резким падением частоты, когда нельзя проследить последнюю ноту; с плавным — последняя нота фиксирована; с повышением частоты и, наконец, без изменений. Длительность каждого колена воя колеблется значительно — от 2 до 11 сек. Авторы обнаружили по этому признаку индивидуальную изменчивость у трех волков. Волчий вой имеет гармоники, для одного из волков максимальное зарегистрированное количество их было 12, для двух других — 4 и 5 соответственно. Следует заметить, что они описали лишь одну модификацию воя, ту, что в дальнейшем в американской литературе была названа плавным или ровным воем, так как изменения в частоте сигнала невелики. В дальнейшем в двух работах по вокализации койота, рыжего и серого волков упоминалось, что у волков есть еще комбинированный вой и хоровой вой; б — модификация, в которой частота звука периодически меняется. Мы регистрировали б-модификацию и у волков, хотя и реже, чем у шакалов. В вое волков в-модификацией мы называем хор молодых и переярков. Почти всегда «концерт» начинается с а-модификации, затем следуют б- и потом б-модификации. Это наиболее полная схема воя семьи волков. В некоторых случаях происходит выпадение б-модификации.

Пространственное расположение воющих зверей показывает следующие закономерности. Хор молодых располагается в окрестностях дневки, сигнал а- и б-модификации можно слышать, как правило, вдалеке от нее. Для шакалов а- и б-модификации — сигнал призыва молодых к дневке, куда взрослые приходят их кормить. Вероятно, некоторые другие варианты воя волков могут выполнять ту же функцию.

Широко известна склонность волков отвечать воем па схожие звуки. По этому свойству разные семьи волков могут сильно отличаться. По нашим наблюдениям, волки активно перекликались с шакалами, причем обычно они старались провыть последними и часто из-за этого подавали голос дважды. Индивидуальные отличия, характерные для волка, проявляются как в реакции на звуковой сигнал, так и в тоне и тембре ответного воя. По наблюдениям В. П. Болотова, в одной стае волчица отличалась удивительной отзывистостыо. Она отвечала на подвыв одна и с волчатами, даже если видела вабельщика несколько минут назад. В другой семье волчица отвечала всегда спокойно и коротко, но обязательно после двукратной подвывки. Самец и самка в этой семье не проявляли беспокойства, даже если вабельщик находился всего в 200—300 м от логова. В третьей семье волчица отвечала скупо, а матерый «разговорился» только после ее гибели. Самой большой осторожностью во всем отличались матерые четвертой семьи, питавшиеся исключительно дикими животными.

Вой выполняет функцию территориальной метки, но это не единственная его функция. Вероятно, звери извещают воем о местонахождении друг друга. Доказательством этому является описанная В. П. Болотовым перекличка двух взрослых волков. Звери уходили все дальше от логова и несколько раз перекликались. Вполне возможно, что воем волчица собирает молодых на спевку, куда приходит их кормить. Ответ же молодых служит сигналом матери, что ее команда принята. Н. Я. Динник давно описал подобную перекличку. Удаление от стаи какого-то зверя тоже может быть причиной воя. Частый вой, а особенно повторяемый днем — свидетельство каких-то осложнений в жизни семьи или особи. Так, 1 октября 1976 г. в Калининской обл. ночью машиной была сбита волчица, перебегавшая дорогу. Матерый и три прибылых самца стали ходить одной группой, а через неделю один из молодых исчез. В эти дни за 12 км от логова возле деревеньки часто и однотонно стал выть волк. Наиболее генерализованной причиной воя является именно социальная изоляция зверя. Последняя функция воя, которую мы хотели бы упомянуть, это функция сплочения группы. На шакалах нами был открыт феномен слияния признаков в групповом вое. Суть его состоит в том, что звери начинают голосить на разных частотах и в разное время, а в процессе вокализации происходит сближение акустических признаков до полного слияния. Записи воя волков, сделанные нами в заповеднике «Тигровая балка», показали наличие этого феномена и у волков. Слияние индивидуальных признаков в вое группы выполняет, вероятно, сходную функцию с церемонией взаимного приветствия у волков.

Социальная организация. Наличие информационных связей обусловливает определенность положения каждой особи среди волков-сородичей. Эта упорядоченность является основой социальной организации вида. Представление о социальной организации волка сформировалось в результате многолетних исследований различными методами. Принципиально важным с методической точки зрения в этих исследованиях были, во-первых, возможность индивидуального опознавания животных, во-вторых, долговременность наблюдений за одними и теми же особями.

Состав социальных группировок. Основной формой ассоциации между особями является стая, существование которой обусловлено способом добывания корма — охотой на крупную добычу, значительно превышающую размер хищника. Сомнительна и возможность успешного выращивания щенков при отсутствии крупной добычи. Однако не все волки, образующие популяцию, входят в состав стай. Существует категория одиночек, которые, как правило, не могут охотиться на крупную добычу и перемещаются на значительно большем пространстве, чем стаи. Не все волки, встреченные в одиночку, могут быть отнесены к категории одиночных волков. Стая может на некоторое время разделяться на более мелкие группировки, которые затем опять объединяются. Так, состав основной стаи волков, обитавших на о-ве Айл-Ройал, в течение восьми лет менялся от 14 до 22 животных. Для этой стаи отмечено временное разделение в различных комбинациях. Особенно часты разъединения стаи и распад ее на группы летом. Стаи, как таковой, не наблюдается, но связи между ее членами постоянно поддерживаются, благодаря встречам и обмену информацией в особых местах, которые играют роль центров активности стаи. Характер использования территории летом также существенно отличается от зимнего.

Размер стаи может меняться очень значительно. Наибольший, зарегистрированный размер стаи — 36 волков указан для Аляски; для нее известны стаи из 20 и 21 и 14—22 зверей для о-ва Айл-Ройал. В СССР самая большая среди известных стай состояла из 16 волков, обычно же в разных регионах — из 5—11 животных.

Рауш, проследив динамику численности волков па Аляске, пришел к выводу, что средний размер стаи отражает уровень их численности в данном районе. Величину стаи могут определять экологические и социальные факторы. В числе первых — фактор оптимальной охоты и эффективной кормежки. К социальным факторам относятся: социальное привлечение, определяемое числом животных, способных установить контакты друг с другом, и социальное соревнование, обусловленное допустимым уровнем групповой конкуренции.

Обсуждая возможный механизм регуляции размера стаи, Мич предположил, что экологические факторы являются второстепенными. Так, фактор оптимальной охоты проявляется, по-видимому, как общая тенденция в эволюционном процессе, но не ограничивает отклонение размера стаи от оптимума: при охоте большой стан лишь часть животных одновременно принимает участие в нападениях на жертву. Фактор эффективной кормежки, по-видимому, ограничивает размер стаи в случаях, когда другие факторы не действуют. Важнейшее значение группового взаимодействия подтверждается и тем, что большинство стай включает гораздо меньше волков, чем может прокормиться у туши. Впоследствии эти представления получили экспериментальное подтверждение и развитие в работах Зимена, создавшего цельную модель социоэкологии волка. Первое его обобщение состоит в том, что участки обитания и размер стай широко варьируют в разных регионах, но приблизительно одинаковы в каждом из них. Второе — при низкой популяционной плотности ее увеличение идет за счет роста величины стай, а при высокой приводит к увеличению числа одиночек. Третий вывод состоит в том, что стаи, трофически связанные с лосями, более крупные, при питании оленями они меньше, и еще меньше — косулями и баранами Далла. Отсюда он заключает о зависимости величины стаи волков от плотности их популяции и от размера основной жертвы. Свои заключения он подтвердил выявлением предела увеличения размера стаи. Если в такой, достигшей предела стае происходит размножение, часть низкоранговых животных покидает ее, причем самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет альфа-самка. Нетерриториальные волки-изгои не размножаются, плохо едят, и их смертность повышена. Зимен доказал, что факторы взаимодействия в группе играют важнейшую роль в регуляции численности волков и начинают действовать задолго до того, как сократится их обеспеченность кормом. Именно эта тонкая и сложная регуляция приводит к тому, что даже в островных сообществах поддерживается динамическое равновесие волка и его жертвы, как это наблюдается па о-ве Айл-Ройал.

Таким образом, верхний предел величины стаи определяется по преимуществу социальной терпимостью волков друг к другу, на которую, в свою очередь, действует фактор размера жертвы. Нижний предел ее также но зависит непосредственно от размера жертв, так как с оленем или жертвой меньшего размера эффективно справляются и два волка. А. Н. Кудактпн показал для условий Кавказского заповедника, что пара волков добывают благородного оленя даже более эффективно, чем стая. Вероятно, несколько хищников необходимы при нападении па кабана и лося. Но и в этом случае непосредственно участвует в убийстве добычи лишь часть стаи; для лося обычно это 5— 6 зверей. Таким образом, и нижний предел величины стаи определяет по столько размер жертвы, как отношения особей в группе, которые зависят и от размера жертвы.

Взаимоотношения в стае. Иерархия. Главное в стае — интеграция между ее членами. Звери, составляющие стаю, но просто охотятся, отдыхают и передвигаются вместе, но при этом они действуют координирование. В условиях неволи можно объединить вместе несколько волков так, чтобы они не дрались, по они еще не будут стаей. Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяет характер использования добычи, положение группы в биоценозе.

Вероятно, интегрирующим началом стаи является ее вожак. Вот как описывает его роль Фокс: «. . . На следующий день мы опять объединили две группы вместе в вольере. Все волки снова я снова демонстрировали подчинение перед четырехлетним самцом, но теперь в их поведении появилось кое-что новое. Звери вели себя как группа с установленным лидером. Они бегали вместе, чувствуя плечо друг друга. Играли по инициативе двухлетнего самца. Теперь мы наблюдали уже стаю с внутренней организацией, основанной па доминировании, па присутствии и узнавании лидера». В роли вожака стаи выступает, как правило, альфа—самец. Есть две стороны этой роли — привилегия и лидерство. Последнее выражается в руководстве и направлении активности стаи. Вожак выступает в роли организатора охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Функцию лидера в определенных ситуациях может выполнять и альфа-самка, однако не ясно, может ли она полностью вытеснить самца с роли вожака.

Лидерство в разных ситуациях может проявляться в более или менее жесткой форме. Примером «демократичного» лидерства может служить описанный Мичем случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера и вынужден был повернуть из-за того, что стая не захотела идти дальше. Лидерство является основной формой выявления роли вожака в ситуациях, не связанных с конкуренцией. При возможности конфликта его доминирование проявляется в форме привилегии: «. . . доминирующее животное проявляет инициативу и добивается того, чего хочет». Доминант имеет преимущества при кормежке. Помимо этого они могут быть в отношении места на дневке, партнера по спариванию. В случаях конкуренции между близкими по рангу волками конфликт ограничивается обычно демонстрациями. Этого бывает достаточно, чтобы один из зверей отступил. Бывают и исключения из правила: низкоранговый волк, завладев кормом первый, может успешно защищать его от высокоранговых зверей.

В стае существует единая иерархия, однако иерархические системы самцов и самок в определенной степени обособлены. Обе эти системы линейные, т. е. животных по их социальным рангам можно выстроить в ряд, где особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Выделение двух параллельных иерархических систем оправдано в том смысле, что отношения между животными одного пола имеют специфические черты, и конкуренция за ранг между однополыми партнерами часто выражена сильнее, чем между разнополыми.

Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, причем эта тенденция выражена более жестко у самок, чем у самцов. Альфа-самец может и не размножаться, хотя он все равно остается вожаком стаи. Участие в размножении самки более низкого ранга может вызвать агрессию со стороны альфа-самки. Известен случай, когда низкоранговая самка, после спаривания с альфа-самцом, подверглась атакам альфа-самки и получила повреждения. Несмотря на это, она все же осталась в стае. При недостатке пищи альфа-самка приобретает исключительное «право на размножение», что имеет большое значение для регуляции размера стаи. При нормальных условиях доминирующее положение сохраняется за одними и теми же животными в течение ряда лег. В большой стабильной стае, кроме альфа-пары, могут быть еще три категории волков: половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к альфа-животным; 2 — периферические по отношению к основному ядру стаи звери низкого социального ранга, которых особи из ядра стаи третируют; они сравнительно легко «откалываются» от стаи, переходя к одиночному образу жизни; 3 — молодые особи, социальный статус которых сохраняется до двухлетнего возраста, после чего они приобретают тот или иной статус половозрелого животного. Зимен показал, что волки первой категории составляют так называемое ядро — «костяк» стаи, включающее, кроме альфа-пары, еще несколько животных. Эти звери поддерживают наиболее тесный контакт, и в установившейся стае среди них наблюдается наименьшая агрессия. Волки ядра могут нападать на подчиненных сообща, что приводит к быстрому разрешению конфликта.

Доминирующие волки контролируют поведение других членов стаи. Высматривая, вынюхивая и выслушивая низкоранговых зверей стаи, они модифицируют их социальную активность. Однако поведение подчиненных волков также может играть роль в формировании структуры стаи. Примером могут служить демонстрации активного подчинения, вызывающие ответные реакции у партнеров. Другими словами, активное поведение подчиняющихся волков может «выталкивать» зверя, которому оно адресовано, на роль доминанта.

Изменения состава стаи. Волки не часто гибнут при нападении на жертву, это случается при охоте на кабана и лося. Смертность под влиянием взаимодействий с собратьями высока среди молодых в раннем возрасте. Среди взрослых такие случаи немногочисленны, например, при нападении стаи на чужака, хотя могут быть и другие варианты. Так, стая убила своего альфа-самца, когда тот повредил ногу. Смертность от социальных взаимодействий резко возрастает в плохих экологических условиях, но главная ее причина — уничтожение волков человеком. При интенсивном преследовании, как правило, не существует больших стай.

В период размножения низкоранговые животные обычно отделяются от стаи. В семьях, которые состоят из взрослых, переярков и прибылых, отделение переярков происходит в начале освоения молодыми семейной территории, т. е. поздней осенью или зимой. Если уход из стаи, по крайней мере, части животных, происходит постоянно, то включение в группу взрослых чужих волков — явление редкое. Сильная сложившаяся стая агрессивна к чужакам. При очень глубоком нарушении структуры стай и популяций начинаются контакты с собаками.

Способы коммуникаций у птицРифы как экосистема, биология, география, биоценозСтроение, развитие костных рыбКрокодил, таксономия, строение, распространениеКроликЛаска обыкновенная, численностьОписание ластоногихБиология леопарда

biofile.ru

Систематика волчьих — ВикиФур, русскоязычная фурри-энциклопедия

Это систематика семейства волчьих.

Разные виды волчьих и вообще хищных различают по диете:

Ныне живущие виды[править]

Подсемейство Волчьи (Caninae)[править]

Русскоязычные названия семейства Canidae и подсемейства Caninae совпадают, поэтому иногда, чтобы не было путаницы семейство волчьих называют псовыми, а термин волчьи в этом случае распространяется только на подсемейство волчьих.

Триба Настоящие собаки (Canini)
- Род Волков (Canis)
  - Серый волк, или просто волк (Canis lupus) — самый известный в западном мире дикий вид волчьих.
  - Койот (Canis latrans) — американский вид меньше волка, известный в фольклоре своей хитростью.
  - Рыжий волк (Canis rufus) — североамериканский вид волков, находящийся под угрозой вымирания и уже однажды вымерший в дикой природе (популяцию восстанавливают с помощью особей из неволи). Похож на помесь серого волка и койота, особенно учитывая, что вымирающая популяция много скрещивалась с койотами, наступающими на бывшие территории рыжих волков.
  - Восточный волк (Canis lycaon) — североамериканский вид волков, чей ареал сузился до района Великих озёр. Так же, как рыжий волк, напоминает смесь серого волка и йокота и действительно нередко скрещивается с остальными тремя видами североамериканских волков.
  - Золотой (азиатский) шакал, или просто шакал (Canis aureus) — африканский и азиатский представитель волчьих, известный хитростью и пронырливостью.
  - Полосатый шакал (Canis adustus) — имеет контрастные полосы вдоль тела. В местах проживания полосатый шакал соседствует с другими видами шакалов — обыкновенным и чепрачным шакалами, однако встречается в Африке значительно чаще своих сородичей.
  - Чепрачный шакал (Canis mesomelas) — рыжевато-серого цвета, однако на спине особи темные волосы образуют как бы чёрный чепрак, тянущийся к хвосту. Водится в ЮАР и на восточном побережье Африки от Нубии до мыса Доброй Надежды .
  - Эфиопский волк (Canis simensis) — самый малочисленный вид волчьих. Живут стаями, но охотятся по одиночке, специализируясь на грызунах.
- Род Саванные лисицы (Cerdocyon)
  - Майконг (Cerdocyon thous) — животное из Южной Америки, «хитрая шакалья собака». Серое, небольшое, с маленькой острой головой. Охотиться предпочитает по ночам, в одиночку, реже парами. Почти всеяден.
- Род Гривастые волки (Chrysocyon)
  - Гривастый волк (Chrysocyon brachyurus) — хотя он называется «волк», а внешне похож на длинноногую лисицу, на самом деле он не близкий родственник популярных волчьих, а из современных видов ему ближе всего кустарниковая собака. Обитает в Южной Америке.
- Род Малые лисицы (Atelocynus)
  - Малая лисица (Atelocynus microtis) — небольшое серое животное, внесённое в красные книги Бразилии и Колумбии. Плохо изучено, потому что очень редко встречается людям.
- Род Зорро (Lycalopex, =Pseudalopex)
  - Кульпео, андский волк (Lycalopex culpaeus) — небольшая жёлто-рыжая лисица монотонного окраса, обитает по левому берегу Южной Америки. Популяризована известным художником Culpeo-Fox.
  - Южноамериканская лисица, аргентинская серая лисица, серый зорро (Lycalopex griseus) — напоминает одновременно лисицу и шакала. Живёт на юге Южной Америки.
  - Дарвиновская лисица (Lycalopex fulvipes) — плотное небольшое животное тёмного окраса. Обитает только на южноамериканском острове Чилоэ, находится под критической угрозой вымирания.
  - Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocercus) — поджарая степная лисица серо-бурого окраса. Обитает в Южной Америке.
  - Бразильская лисица (Lycalopex vetulus) — тонконогое, вытянутое животное с маленькой головой. Обитает в Бразилии. Преимущественно насекомоядно.
  - Сечуранская лисица (Lycalopex sechurae) — серого цвета лисица, обитающая в прибрежной зоне на северо-западе Перу и юго-западном Эквадоре.
Триба Настоящие лисы (Vulpini)
- Род Лисиц (Vulpes)
  - Обыкновенная лисица, также рыжая лисица (Vulpes vulpes) — самый распространённый вид лис со множеством подвидов, обитающий практически по всему миру.
  - Американская лисица (Vulpes macrotis) — лиса, обитающая всего в нескольких штатах США и маленькой части Мексики, которую там называют «лисицей-лисёнком» (kit fox). Средний вес — 1,6-2,7 кг, длина — 45-52 см, плюс хвост 25-34 см, то есть меньше домашней кошки[1]. Окрас серо-рыжеватый, кончик хвоста чёрный. Большие уши.
  - Афганская лисица (Vulpes cana) — средневосточная небольшая лисица серого окраса, с большими ушами и пышным хвостом, оканчивающимся чёрной кисточкой.
  - Африканская лисица, или бледная лисица (Vulpes pallida) — небольшое животное бледно-бежевого окраса, местами молочно-серого. Пышный хвост оканчивается чёрной кисточкой. Большие уши и щенячьи черты лица. Обитает в южном поясе Северной Африки.
  - Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis) — индийская лисица бурого окраса. Средняя длина — 46 см, плюс хвост 25 см, вес от 2,3 до 4,1 кг[2]. Очень «разговорчивая» лисица, издающая много различных звуков[3].
  - Корсак (Vulpes corsac) — среднего размера лисица бело-жёлтого окраса (хвост окрашен почти равномерно), обитающая во многих странах Азии, в том числе в части Китая. Предпочитает степи. Средняя длина — 45-65 см (плюс хвост 19-35 см) при весе всего 1,6-3,2 кг[4]. Шуба мягкая и пушистая зимой и редеет в тёплое время года.
  - Американский корсак, или проворная лиса (Vulpes velox) — североамериканская лиса, обитающая в нескольких штатах США и Канады. Окрас серо-желтоватый. Длина — 79 см включая хвост, то есть размером с домашнюю кошку[5]. Близкий родственник американской лисицы, и в природе при пересечении ареалов они свободно скрещиваются[6]. Однако у корсака заметно менее щенячьи черты лица, чем у Vulpes macrotis.
  - Песчаная лисица (Vulpes rueppelli) — маленькие лисицы с огромными ушами, что делает их похожими на крупных фенеков.
  - Тибетская лисица (Vulpes ferrilata) — крупная, в сравнении с другими видами, горная лиса из Тибета и прилегающих стран. Сероватый рыжий или бежевый окрас, хвост оканчивается светлой кисточкой. Средняя длина — 60-70 см (плюс хвост 29-40 см), вес — 4-5,5 кг[7]. Обладает необычными для волчьих чертами лица, в фас напоминающими человеческие.
  - Фенек (Vulpes zerda, Fennecus zerda) — самый маленький представитель волчьих, по размерам он меньше домашней кошки. Отличительная особенность — уши фенека, которые являются самыми большими среди хищников по отношению к величине головы. Обитает в пустынях Северной Африки.
  - Южноафриканская лисица (Vulpes chama) — большеухая маленькая лиса серого окраса с рыжеватой головой и лапами. Средняя длина — 55 см (плюс хвост 34 см), вес — 2,6 кг[8].
- Род Песцы (Alopex) (часто объединяется с родом Vulpes)
  - Арктический песец (Alopex lagopus) — некрупная плотная лиса, обитающая на севере. Зимой носит богатую белую шубу, благодаря которой пользуется популярностью, весной — грязно-бурую.
- Род Серых лисиц (Urocyon)
  - Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus) — животное с тёмно-серой спиной и рыжим брюхом. Обитает в Северной и Центральной Америке.
  - Островная лисица (Urocyon littoralis) — маленькое животное с серой спиной, рыжим брюхом и белой шеей. Обитает только на островах Чаннел.
Вне триб:
- Род Енотовидные собаки (Nyctereutes)
  - Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) — вид хищников семейства волчьих, изначально обитавший только в Японии и в дальневосточной России, но потом искусственно расселённый на многие территории благодаря своему меху. В Японии соответствует мифологическому существу тануки.

Подсемейство Собачьи (Simocyoninae)[править]

Род Кустарниковые собаки (Speothos)
- Кустарниковая собака (Speothos venaticus) — южноамериканский вид волчьих. Приземистое животное с бурым мехом и широкой головой, напоминающей медвежью.
Род Красные волки (Cuon)
- Красный волк, или азиатская дикая собака (Cuon alpinus) — обитают на Индийском субконтиненте и Дальнем Востоке, включая Индонезию, Китай, Монголию и области России, а некогда обитали и в Европе. Именно красные волки — рыжие псы из «Книг джунглей».
Род Гиеновые собаки (Lycaon)
- Гиеновидная собака (Lycaon pictus) — африканские волчьи, окраской похожие на гиен. Живут и охотятся огромными стаями.

Подсемейство Большеухих лисиц (Otocyoninae)[править]

Род Большеухие лисицы (Otocyon)
- Большеухая лисица (Otocyon megalotis) — африканская лисица с большими ушами. Тёмно-серого цвета, с чёрными ногами. Тело короткое.

Виды, истреблённые в историческую эпоху[править]

Подсемейство Волчьи

Триба Настоящие собаки (Canini)

Доисторические виды[править]

Подсемейство Волчьи (Caninae)[править]

Триба Настоящие собаки (Canini), род Волки (Canis)[править]

Canis adoxus † («Волк малоизвестный»[9]), ранее Vulpes adoxus[10]. Небольшое животное размером с шакала. Вместе с ранней енотовидной собакой Nyctereutes donnezani были первыми псовыми на территории будущей Франции (ранний плиоцен)[11].
Canis ameghinoi † («Волк Амегино»[12]), крупные волки позднего плейстоцена[13]. Один из видов, переживших ледниковый период[14].
Canis apolloniensis † («Волк из Аполлонии»[15]) — вид из северной Греции, сосуществовавший с волком обыкновенным. Просуществовал около миллиона лет, недолго по сравнению с другими видами волков.
Волк Амбрустериангл. (Canis armbrusteri) † — североамериканский волк, живший эру ирвингтона с 1,8 млн лет назад до 300 тыс. лет назад. Серый волк считается базальным для волка Амбрустери — то есть, серый волк ближе к их общему предку (то, что часто называют «примитивней»). Волк Амбрустери, в свою очередь, является базальным для ужасного волка[16]. Волк Амбрустери был крупнее серого волка, весил до 63 кг (на 15 кг больше серого волка), обладал более узким черепом, чем и серый, и ужасный волки. Сосуществовал с мамонтами.
Canis arnensis † («Волк реки Арроне»[17][18]) — небольшой волк, живший в раннем плейстоцене в Европе[19]. Сначала считался предком шакала, потом его отнесли ближе к койотам[20].
Canis cautleyi † («Волк Котли»[21]) — крупный волк, живший в раннем плейстоцене южной Азии[22].
Canis cedazoensis † («Волк из Седасо») — небольшой волк Северной Америки, просуществовавший около 4,6 млн лет. Гиперкарнивор. Некоторое время сосуществовал с ужасным волком, волком Амбрустери, смилодоном и гомотерием.
Ужасный волк (Canis dirus) † — крупный северо- и южноамериканский волк (от 50 до 79 кг), широко известный как доисторическая версия серого волка. Однако он не является предком серого волка, а, наоборот, произошёл от него или от похожего вида (серый волк является для него базальным таксоном)[16]. Существовал с ирвингтона (1,8 млн лет назад) до 10 тыс. лет назад, когда вымер вместе с большей частью мегафауны. Некоторое время сосуществовал с серыми волками и людьми.
Волк Доннезана (Canis donnezani) † — жил в западной Европе 3-4 млн лет назад[23] и считается предком серого волка[24].
Волк Эдвардсаангл. (Canis edwardii) † — североамериканский волк, просуществовавший с 4,9 млн лет назад до 300 тыс. лет назад, то есть суммарно 4,6 млн лет. Сосуществовал в разные периоды с ужасным волком, койотом Джонстона, волком Амбрустери, рыжим волком и серым волком. Две найденные особи по оценкам учёных весили 35 и 31 кг. Является базальным таксоном шакала (предком или близким к предку).
Canis cipio † («Волк-первопроходец»[25]) или Eucyon cipio — испанский волк из позднего миоцена. Известен только по частичным остаткам верхней и нижней челюсти, так что его принадлежность к роду определить сложно. Иногда записывают «Canis» cipio, чтобы подчеркнуть, что его систематика пока не установлена[11]. Если считать его Canis, то это наиболее древний представитель волков, обнаруженный в Европе[26].
Этрусский волк (Canis etruscus) † — считается первым «настоящим волком»[27][28]. Жил в Европе и весил 10 кг[29]. При этом не был гиперкарнивором[30].
Свирепый койот (Canis ferox) † — североамериканский волк, живший с 10,3 до 5,3 млн лет назад. Один из первых представителей рода волков[16]. Всеядный хищник[31].
Canis gezi † — плохо изученный небольшой волк, живший в энсенадане (Южная Америка 1,2-0,8 млн лет назад). Предковый вид к Canis nehringi[32].
Койот Джонстона (Canis lepophagus) † — возник между 10,8 и 10,3 млн лет назад, окончательно вымер около 1,8 млн лет назад[33]. Около 2,5 млн лет назад от койота Джонстона отделился его вид-потомок — современный койот[Нужен источник][?]. Был крупнее и массивнее современного койота, достигая 40 кг (современный койот достигает только 21 кг)[Нужен источник][?].
Canis michauxi † — очень крупный волк, живший на территории современной Франции. Его положение в систематике волчьих пока неизвестно, поскольку останки больше недоступны для исследования. Поэтому вид также называют «Canis» michauxi.[34].
Мозамбикский шакал (Canis mosbachensis) † — европейский вид[35]. Его отношения с другими волками не до конца ясны[36]: он может быть ближайшим предком серого волка[28], синонимом этрусского волка[37].
Canis nehringi † — небольшой аргентинский волк, известный по одному полному скелету[32]. Вместе с ужасным волком представляли из себя, возможно, самые далеко ушедшие по эволюционному древу виды волков[38].

Другие Настоящие собаки[править]

Род Cynotherium †
- Сардинский дхольангл. (Cynotherium sardous) † — маленький (всего 10 кг[39]) волк из плейстоцена, живший на островах Сардиния и Корсика, которые в этот период были единым островом[40]. Вымер, когда на острове поселились люди[41]. Был уникально приспособлен к охоте на мелкую добычу: благодаря буквально складным ногам мог полностью прижиматься к земле и красться в таком виде, в конце совершая мощный прыжок[39]. Его голова была более подвижна в горизонтальной плоскости, чем у любого современного волчьего[42]. Подобный метод охоты сейчас использует эфиопский волк. Сардинский дхоль произошёл от Xenocyon lycaonoides[40], либо от Canis arnensis или от Canis mosbachensis[43] (эти два вида иногда считают одним).
Род Theriodictis † — южноамериканские лисоподобные животные, жившие в плейстоцене с 1,2 млн лет назад до 11 тыс. лет назад.
- Theriodictis platensis † («Зверокуница с Ла-Платы») — животное весом около 37 кг, известное по крайней мере по одному полному скелету[44]. Гиперкарнивор, как современные волки. Обитал в Панпе в раннем и среднем плейстоцене[45].
- Theriodictis tarijensis † («Зверокуница из Тарихи»)— вид несколько меньше Theriodictis platensis, достигавший только 35 кг[45]. Обитал в Боливии в среднем плейстоцене.
- Theriodictis proplatensis † («Древняя зверокуница с Ла-Платы»), или, возможно, Canis proplatensis (его положение в систематике не ясно).
Род Protocyon † — южноамериканские псовые, жившие с 1,2 млн 10 тыс. лет назад.
- Protocyon orcesi † («Древняя собака из Эль-Оро»)— жил между 300 тыс. лет назад и 10 тыс. лет назад[46].
- Protocyon scagliarum † («Каменистая древняя собака») — вид из Аргентины[47], живший с 780 до 500 тысяч лет назад[46]. Выглядел как волк крепкого телосложения. Возможно, был падальщиком, поскольку его скелет был не очень приспособлен для бега[48].
- Пещерный протоцион (Protocyon troglodytes) † — зверь с типичной собачьей анатомией[47], живший 500 тысяч лет назад, возможно, даже в позднем плейстоцене[46], где он был среди самых крупных хищников своей экосистемы. Был гиперкарнивором, как современный волк[49].
Род Dusicyon †
- Дусицион (Dusicyon avus «Предковая глупая собака») † , или Canis avus[50] — небольшая (до 15 кг) лисица[51], родственник вымершей недавно фолклендской лисицы. Жила на территории современных Аргентины и Чили. Подобно фолклендской лисице и в отличие от обыкновенных лис, была гиперкарнивором — в основном питалась мясом[39]. В некоторых регионах, вероятно, просуществовала до 1600 года до нашей эры[51]. Одной из возможных причин называется гибридизация с домашними собаками, полное растворение в их генофонде[50].
Род Саванные лисицы (Cerdocyon)
- Cerdocyon avius † («Неприметная хитрая собака») — всеядная лисица, жившая с 4,9 млн до 11 тыс. лет назад в Северной Америке (её ближайший родственник майконг обитает в Южной Америке)[52].
- Cerdocyon ensenadensis † («Хитрая собака из Энсенады») — лисица, жившая в лесах и холмах Южной Америки[53].
Род Кустарниковые собаки (Speothos)
- Speothos pacivorus † («Пещерный шакал-мирноед») — родственник кустарниковой собаки из позднего плейстоцена, с территории современной Бразилии. Отличается бо́льшим размером[54].
Род Nurocyon †
- Нуроцион (Nurocyon chonokhariensis «Озёрная собака с Хар-Нуур») † — собака из плиоцена Монголии. Всеядна, подобно енотовидным собакам. Строение черепа представляет из себя промежуточную форму между родом Eucyon и современными волками[55].
Род Xenocyon †
- Xenocyon falconeri † («Странная собака Фальконери»), или Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri[56] — испанский волк весом примерно 28 кг, гиперкарнивор (питался в основном мясом). Скорее всего жили стаями, так как даже к финалу существования вида, когда близкородственные скрещивания приводили к дефектам, ущербные особи доживали до взрослых лет[30].
- Xenocyon lycaonoides † («Странная волкоподобная собака»), или африканский волк — евразийский волк из плейстоцена, живший от 1,8 млн до 180 тыс. лет назад. Может быть предком многих псовых, включая гиеновых собак[57], сардинского дхоля, Megacyon merriami, Mececyon trinilensis[58], поэтому его место в систематике не ясно — его иногда относят к роду Lycaon (гиеновым собакам) или Canis (волкам, собакам и шакалам).

Триба Настоящие лисы (Vulpini)[править]

Род Лисы (Vulpes)
- Лисица песцеобразная (Vulpes alopecoides) † — меньшего размера предок рыжей лисы из Старого Света[59].
- Vulpes cf. alopecoides † — вид, крайне похожий на лисицу песцеобразную, либо вариация лисицы песцеобразной.
- Vulpes cf. vulpes † — вид, крайне похожий на рыжую лисицу, либо вариация вариация рыжей лисицы.
- Vulpes galaticus † — турецкая лисица из плиоцена, одна из первых лисиц в Европе[60]
- Vulpes riffautae † — маленькая лисица, жившая в Западной Африке 7 млн лет назад[60].

Вне триб[править]

Род Енотовидные собаки (Nyctereutes)
- Nyctereutes cf. donnezani † — вид, крайне похожий на енотовидную собаку Донезана, или её вариация.
- Nyctereutes cf. megamastoides † — вид, похожий на Nyctereutes megamostoides, либо его вариация.
- Енотовидная собака Донезана (Nyctereutes donnezani) † — обитала в местности Руссильон (нынешняя Франция) в верхнем плиоцене[61].
- Nyctereutes megamostoides † — ?
- Nyctereutes sinensis † — сейчас считается подвидом современной енотовидной собаки[62].

Первые волчьи[править]

Животное рода Leptocyon.
Животное рода Eucyon (передний план) и современный волк.
Распространение рода Eucyon.
Eucyon zhoui в книге «Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History».

Род Eucyon † — небольшие лисоподобные псовые (размером с шакала), жившие в миоцене, с 10,3 по 5,3 млн лет назад. Первоначально появились в Северной Америке.
- Койот Дависа (Eucyon davisi) † — всеядный хищник[63] ростом около 38 см. Пробрался в Азию и там дал начало многим видам волчьих[64][65].
- Eucyon minor † — обитал в Китае[66].
- Eucyon zhoui † — переселился из Северной Америки в Азию в раннем плиоцене[67]. Примерная длина морды — 17 см.
- Eucyon monticinensis † — обитал в позднем миоцене в Испании. Один из первых волчьих в Европе[68].
- Eucyon odessanus †
Род Leptocyon †
- Лептоцион ловкий (Leptocyon vafer) †
- Лептоцион лисицеобразный (Leptocyon vulpinus) †

Подсемейство Собачьи (Simocyoninae)[править]

Род Гиеновые собаки (Lycaon)

Подсемейство Борофаги (Borophaginae)[править]

Борофаги — обширное подсемейство волчьих, обитавших в Северной Америке. Массивные, с мощными челюстями и короткими мордами.

Триба Phlaocyonini † — в основном гипокарниворы, существовали с 33,3 до 5,3 млн лет назад. Самая первая группа борофагов. Несмотря на это, просуществовали почти до самого заката борофагов (который датируется 2,5 млн лет до нашей эры). Поскольку все виды этой трибы обитали на территории современных США, их места обитания перечисляются по штатам.
- Род Cynarctoides † — существовали с 33,3 до 13,6 млн лет назад. Их коренные зубы были почти как у травоядных и были хорошо приспособлены для перемалывания жёсткой травы, что так что возможно, что весь род был исключительно травоядным. Единственное другое хищное с подобными зубами — большая панда[69].
  - Cynarctoides acridens † — вес около 1,4 кг. Жил с 24,8 до 13,6 млн лет назад в Калифорнии, Колорадо, Техасе и других штатах США[70].
  - Cynarctoides emryi † — вес около 1,3 кг. Жил с 23 до 5,3 млн лет назад в Небраске.
  - Cynarctoides gawnae † — вес 1-1,1 кг. Жил с 23 до 5,3 млн лет назад в Нью-Мексико.
  - Cynarctoides harlowi † — вес 1,2-1,3 кг. Жил с 24,8 до 20,6 млн лет назад в Вайоминге.
  - Cynarctoides lemur † — вес около 1 кг. Жил с 24,8 до 20,6 млн лет назад во Флориде, Орегоне и Южной Дакоте.
  - Cynarctoides luskensis † — вес около 1 кг. Жил с 24,8 до 20,6 в Вайоминге.
  - Cynarctoides roii † — вес около 0,7 кг. Жил с 30,8 до 20,6 млн лет в Орегоне и Небраске.
- Род Phlaocyon † — древние волчьи, напоминающие кошек и енотов. Средняя длина тела — 80 см, виды тяготеют к увеличению размера. Короткая плоская голова со вперёдсмотрящими глазами. Зубной аппарат типичного всеядного, однако самые поздние два вида — гиперкарниворы[71].
  - Phlaocyon achoros † — вес около 1,5 кг. Жил с 24,6 до 20,8 млн лет назад во Флориде.
  - Phlaocyon annectens † — вес 1,8-1,9 кг. Жил с 24,6 до 20,8 млн лет назад в Небраске, Техасе и Вайоминге.
  - Phlaocyon latidens † — вес 1,5-1,6 кг. Жил с 33,3 до 20,6 млн лет назад в Орегоне.
  - Phlaocyon leucosteus † — предполагаемый рост в плечах 22 см. Обитал 28 млн лет назад в Колорадо, также в Небраске, Вайоминге и Флориде[69].
  - Phlaocyon mariae † — жил с 20,6 до 16,3 млн лет назад в Небраске.
  - Phlaocyon marslandensis † — вид, обитавший в Небраске.
  - Phlaocyon minor † — вид, обитавший в Небраске, Техасе, Вайоминге и Южной Дакоте.
  - Phlaocyon multicuspus † — вид, обитавший в Вайоминге.
  - Флаоцион Тэйлора (Phlaocyon taylori) † — вид, обитавший во Флориде.
  - Phlaocyon yakolai † — вид, в разные эпохи обитавший в Колорадо, Флориде, Небраске, Техасе, Вайоминге, Орегоне и Южной Дакоте.

Триба Borophagini †
- Род Cormocyon † — род из двух видов, идентифицированных по двум особям. Обитали с 30,8 до 20,6 млн лет назад. Имели вес около 2,8 кг. Являются базальным таксоном настоящих барофагов (Borophagini). По сравнению с родственными им борофагами, пошедшими по другому пути эволюции, демонстрируют развитие зубов из неспециализированных в моляры, предназначенные для перемалывания пищи и дробления костей.[72]
  - Cormocyon copei † — идентифицирован по частичному скелету в 1992 году.[73] Обитал в Орегоне.
  - Хромоцион Гайдена (Cormocyon haydeni) † — обитал в Южной Дакоте.[74]
- Род Desmocyon † — успешный таксон, обитавший на обширных территориях Северной Америки с 24,8 по 16,3 млн лет назад. Весили окло 5,5 кг.
  - Десмоцион Мэтью (Desmocyon matthewi)†
  - Десмоцион Томпсона (Desmocyon thompsoni) † — имеет более выраженные клыки, чем более ранние настоящие борофаги.[72]
- Род Metatomarctus †
  - Metatomarctus canavus †
  - Metatomarctus sp. A
  - Metatomarctus sp. B
- Род Eulopocyon †
  - Eulopocyon brachygnathus †
  - Eulopocyon spissidens †
- Род Psalidocyon †
  - Псалидоцион (Psalidocyon marianae) †
- Род Microtomarctus †
  - Микротомарктус (Microtomarctus conferta) †
- Род Protomarctus †
  - Протомарктус (Protomarctus optatus) †
- Род Tephrocyon †
  - Тефроцион (Tephrocyon rurestris) †
- Подтриба Cynarctina †
  - Род Paracynarctus †
    - Paracynarctus kelloggi †
    - Paracynarctus sinclairi †
  - Род Cynarctus †
    - Cynarctus crucidens †
    - Cynarctus galushai †
    - Cynarctus marylandica †
    - Cynarctus saxatilis †
    - Cynarctus voorhiesi †
- Подтриба Aelurodontina †
  - Род Tomarctus †
  - Род Aelurodon †
    - Aelurodon asthenostylus †
    - Аелуродон свирепый (Aelurodon ferox) †
    - Аелуродон МакГрэви (Aelurodon mcgrewi) †
    - Горный аелуродон (Aelurodon montanensis) †
    - Aelurodon stirtoni †
    - Aelurodon taxoides †
- Подтриба Borophagina †
  - Род Paratomarctus †
    - Paratomarctus euthos †
    - Paratomarctus temerarius †
    - Род Carpocyon †
    - Carpocyon compressus †
    - Carpocyon limosus †
    - Carpocyon robustus †
    - Carpocyon webbi †
  - Род Protepicyon †
    - Протепицион (Protepicyon raki) †
  - Род Epicyon †
  - Род Borophagus †
    - Borophagus diversidens †
    - Borophagus dudleyi †
    - Borophagus hilli †
    - Береговой борофаг (Borophagus littoralis) †
    - Borophagus orc †
    - Borophagus parvus †
    - Борофаг устрашающий (Borophagus pugnator) †
    - Borophagus secundus †

Вне триб
- Род Archaeocyon †
  - Archaeocyon falkenbachi †
  - Archaeocyon leptodus †
  - Archaeocyon pavidus †
- Род Otarocyon †
  - Otarocyon cooki †
  - Отароцион Макдональда (Otarocyon macdonaldi) †
- Род Oxetocyon †
  - Оксетоцион (Oxetocyon cuspidatus) †
- Род Rhizocyon
  - Ризоцион (Rhizocyon oregonensis) †

Подсемейство Геспероционы (Hesperocyoninae)[править]

Род Cynodesmus †
- Цинодесмус Мартина (Cynodesmus martini) †
- Cynodesmus thooides †
Род Caedocyon †
- Цэдоцион (Caedocyon tedfordi) †
Род Ectopocynus †
- Этопоцин древний (Ectopocynus antiquus) †
- Ectopocynus intermedius †
- Ectopocynus siplicidens †
Род Enhydrocyon †
- Enhydrocyon basilatus †
- Enhydrocyon crassidens †
- Enhydrocyon pahinsintewkpa †
- Enhydrocyon stenocephalus †
Род Hesperocyon †
- Колорадский геспероцион (Hesperocyon coloradensis) †
- Джорджийский геспероцион (Hesperocyon gregarius) † — считается самым первым видом семейства, предком всего семейства.
Род Mesocyon †
- Mesocyon brachyops †
- Mesocyon coryphaeus †
- Mesocyn temnodon †
Род Osbornodon †
- Osbornodon brachypus †
- Osbornodon fricki †
- Osbornodon iamonensis †
- Osbornodon renjiei †
- Osbornodon scitulus †
- Осбородон Сенсона (Osbornodon sesnoni) †
- Osbornodon wangi †
Род Paraenhydrocyon †
- Перенгидроцион Джозефа (Paraenhydrocyon josephi) †
- Paraenhydrocyon robustus †
Род Philotrox †
- Филотрокс (Philotrox condoni) †
Род Prohesperocyon †
Род Sunkahetanka (29 Ma)

↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на ADW: Vulpes macrotis: Information. Animaldiversity.ummz.umich.edu (2008-04-05). Retrieved on 2011-09-16.
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Gompper, ME & A.T. Vanak (2006). «Vulpes bengalensis». Mammalian Species 795.
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Johnsingh, A.J.T. (1978). «Some aspects of the ecology and behaviour of the Indian fox Vulpes bengalensis Shaw.». J.Bombay Nat. Hist. Soc. 75: 397—405.]
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Clark, H.O. et al. (2009). «Vulpes corsac (Carnivora: Canidae)». Mammalian Species 832: 1-8. doi: 10.1644/832.1.
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Defenders of Wildlife. «Swift fox — Defenders of Wildlife». Retrieved 2008-04-21.
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Dragoo, J. W., Choate, J. R., Yates, T. L., & O’Farrell, T. P. (1990). «Evolutionary and taxonomic relationships among North American arid-land foxes». Journal of Mammalogy (American Society of Mammalogists) 71 (3): 318—332. doi: 10.2307/1381942. JSTOR 1381942.
↑ По сведениям Википедии, со ссылкой на Harris, R.B., Z.H. Wang, J.K. Zhou, and Q.X. Liu (2008). «Notes on biology of the Tibetan fox (Vulpes ferrilata)». Canid News 11: 1-7.
↑ ADW — Vulpes chama
↑ Adoxus в латинско-французском словаре
↑ Mikko’s Phylogeny Archive: Canidae > Caninae > Canini — true dogs and wolves
↑ 11,011,1 «The biology and conservation of wild canids» (на Google books), стр. 46
↑ Вероятнее всего, в честь зоолога и палеонтолога Флорентино Амегино
↑ El Origen de los Mamíferos Sudamericanos. (исп.)
↑ Ewolucja i systematyka (польск.)
↑ APOLLO´NIA
↑ 16,016,116,2 Кладограмма ужасного волка и некоторых других волков.
↑ Список триб Древнего Рима
↑ 1911 Encyclopedia Britannica
↑ «Pleistocene mammals of North America» (на Google Books), стр. 167
↑ Из Википедии, с отсылкой на Spagnesi, Mario; De Marina Marinis, Maria (2002). Mammiferi d’Italia. Quaderni di Conservazione della Natura. ISSN 15922901, стр. 216.
↑ Вероятно, в честь сэра Проби Котли, палеонтолога, работавшего в Индии.
↑ Predators and scavengers in Early Pleistocene southern Asia
↑ Wolven (датск.)
↑ Wilk jako gatunek (польск.)
↑ См. incipio
↑ Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, стр. 177
↑ An old and diversified family
↑ 28,028,1 Википедия, со ссылкой на Mech & Boitani 2003, pp. 239-45
↑ Ecomorphological study of large canids from the lower Pleistocene of southeastern Spain, стр. 78.
↑ 30,030,1 Ecomorphological study of large canids from the lower Pleistocene of southeastern Spain
↑ Canis ferox на Paleobiology Database
↑ 32,032,1 Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America, стр. 381
↑ Canis lepophagus на PaleoBiology Database
↑ The wide ranging genus Eucyon Tedford & Qiu, 1996 (Mammalia, Carnivora, Canidae, Canini) in the Mio-Pliocene of the Old World, стр. 726.
↑ Carnivora of the Tamanian faunal unit (the Azov sea area), стр. 43
↑ The large carnivores from 'Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): biochronological and biogeographical implications, стр 519
↑ Scientific Name For Wolf
↑ Berta, A. 1988: Quaternary evolution and biogeography of the large South American Canidae (Mammalia: Carnivora). University of California Publications, Geological Sciences 132, 1-149.
↑ 39,039,139,2 Islands of otters and strange foxes
↑ 40,040,1 Lyras G.A., Van der Geer A.E., Dermitzakis M., De Vos J. (2006). «Cynotherium sardous, an insular canid (Mammalia: Carnivora) from the Pleistocene of Sardinia (Italy), and its origin». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3): 735—745. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[735:CSAICM]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
↑ Gippoliti, Spartaco & Amori, Giovanni (2006). «Ancient introductions of mammals in the Mediterranean Basin and their implications for conservation». Mammal Review 36 (1): 37-48. doi:10.1111/j.1365-2907.2006.00081.x.
↑ Origin and adaptation of Cynotherium sardous (Mammalia: Carnivora) by Lyras, Van der Geer, Dermitzakis, De Vos in JVP 26 (3): 735—745
↑ Abbazzi L., M. Arca, C. Tuveri & L. Rook (2005). «The endemic canid Cynotherium (Mammalia, Carnivora) from the Pleistocene deposits of Monte Tuttavista (Nuoro, Eastern Sardinia)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 111 (3): 497.
↑ Ecomorphological analysis of the hypercarnivore canid Theriodictis platensis mercerat based on new material from the Pleistocene of Argentina
↑ 45,045,1 Grandes cánidos (Carnivora, Canidae) del Cuaternario de la República Argentina: sistemática, fiogenia bioestratigrafía y paleoecología
↑ 46,046,146,2 Biostratigraphy, systematics, and paleoecology of Giebel, 1855 (Carnivora, Canidae) in South America
↑ 47,047,1 Protocyon troglodytes (Lund): Um Can?Ã‚deo Intertropical Extinto
↑ PaleoGuia del Periodo Pleistoceno: Galería 1 de 2. Paleofauna autóctona de Sudamérica. (исп.)
↑ Protocyon troglodytes (Lund) (Mammalia, Carnivora) in the lage pleistocene of Rio Grande Do Sul and their paleoecological significance
↑ 50,050,1 Miramar Prehistorica. Canis (Dusicyon) avus. Arctocephalus australis. Otaria flavencens. Felis concolor. Chrysocyon brachyurus.
↑ 51,051,1 Constraining the time of extinction of the South American fox Dusicyon avus (Carnivora, Canidae) during the late Holocene
↑ Cerdocyon avius на Paleobiology Database
↑ «Kanid Twórca» (на Google Books, польск.), стр. 140
↑ The Pleistocene Bush Dog Speothos pacivorus (Canidae) from the Lago Santa Caves, Brazil
↑ Sotnikova, M. (2006). «A new canid Nurocyon chonokhariensis gen. et sp. nov.(Canini, Canidae, Mammalia) from the Pliocene of Mongolia». COURIER-FORSCHUNGSINSTITUT SENCKENBERG 256: 11. Retrieved 2008-05-04.
↑ The Plio-Pleistocene Old World Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri
↑ Martínez-Navarro, B., and L. Rook (2003). «Gradual evolution in the African hunting dog lineage: systematic implications». Comptes Rendus Palevol 2 (8): 695—702. doi:10.1016/j.crpv.2003.06.002.
↑ Lyras, G.A.; Van Der Geer, A.E.; Rook, L. (2010). «Body size of insular carnivores: evidence from the fossil record». Journal of Biogeography 37 (6): 1007—1021. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02312.x.
↑ Pleistocene Mammals of North America
↑ 60,060,1 Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, стр. 147.
↑ Ein Unterkiefer des Caniden Nyctereutes donnezani
↑ Nyctereutes sinensis на Викивидах
↑ Eucyon davisi на Paleiobiology Database
↑ Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, стр. 52
↑ George A. Lyras: The evolution of the brain in Canidae (Mammalia: Carnivora)
↑ [http://www.nmr.nl/nmr/binary/retrieveFile?itemid=12293&style=default Bio-events and diversity of the Late Miocene-Pliocene mammal faunas of Russian and adjustent areas
↑ Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, стр. 58
↑ [http://www.canilboasorte.com.br/pt/dog%20behaviour.pdf THE BEHAVIOURAL BIOLOGY OF DOGS
↑ 69,069,1 Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, стр. 38, 40
↑ Здесь и далее данные об местах обитания разных видов борофагов по умолчанию взяты с сайта Paleobiology Database
↑ Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora, Canidae).
↑ 72,072,1 Ecological Polarities Of the North American Family Canidae: A New Approach to Understanding Forty Million Years of Canid Evolution
↑ Cormocyon copei на Paleobiolody Database
↑ Cormocyon haydeni на Paleobiolody Database

ru.wikifur.com

Волк | Наука | FANDOM powered by Wikia

Ошибка скрипта

Canis lupus Linnaeus, 1758

Обыкновенный волк (Canis lupus lupus)
Тундровый волк (Canis lupus albus)
Волк арабский Canis lupus arabs
Волк степной Canis lupus campestris
Волк русский Canis lupus communis
Волк прикаспийский Canis lupus cubanensis
Волк испанский Canis lupus deitanus
Волк японский Canis lupus hattai
Волк хондосский японский Canis lupus hodophilax
Волк итальянский Canis lupus italicus
Волк тибетский Canis lupus laniger
Волк египетский Canis lupus lupaster
Волк серый обыкновенный Canis lupus lupus
Волк австро-венгерский Canis lupus minor
Волк азиатский [индийский, иранский] Canis lupus pallipes
Волк иберийский Canis lupus signatus
Волк кенайский Canis lupus alces
Волк мелвильский островной Canis lupus arctos
Волк мексиканский Canis lupus baileyi
Волк ньюфаундлендский Canis lupus beothucus
Волк бенковский островной тундровый Canis lupus bernardi
Волк британо-колумбийский Canis lupus columbianus
Волк ванкуверский островной Canis lupus crassodon
Волк каскадский горный Canis lupus fuscus
Волк гудзонский Canis lupus hudsonicus
Волк манитобский Canis lupus griseoalbus
Волк Скалистых гор Canis lupus irremotus
Волк лабрадорский Canis lupus labradorius
Волк александровский Canis lupus ligoni
Волк восточный лесной Canis lupus lycaon
Волк макензийский тундровый Canis lupus mackenzii
Волк баффинский тундровый Canis lupus manningi
Волк моголлонский горный Canis lupus mogollonensis
Волк техасский Canis lupus monstrabilis
Волк буффалский [великоравнинный] Canis lupus nubilus
Волк макензийский равнинный Canis lupus occidentalis
Волк гренландский Canis lupus orion
Волк аляскинский Canis lupus pambasileus
Волк аляскинский прибрежный Canis lupus tundrarum
Волк горный южный Canis lupus youngi
Собака новогвинейская поющая Canis lupus hallstromi
Собака домашняя (Canis lupus familiaris)
Динго (Canis lupus dingo)

Волк, серый волк, волк обыкновенный (лат. Canis lupus) — хищное млекопитающее семейства псовых. Является предком домашней собаки, которая обычно рассматривается как подвид волка (лат. Canis lupus familiaris).

Выделяют примерно 32 подвида волка обыкновенного. Из них на территории России чаще всего встречаются:

Обыкновенный волк, Canis lupus lupus
Тундровый волк, Canis lupus albus

Самое крупное животное в семействе волчьих. Длина тела (с хвостом) — 105—160 см, высота в холке 60—85 см; масса — 30—90 кг. Размеры подвержены сильной географической изменчивости: северные особи крупнее, южные мельче. Самцы всегда крупнее самок, с более лобастой головой.

По общему виду напоминает крупную остроухую собаку. Ноги у волка высокие, сильные; лапа крупнее и более вытянута, нежели собачья, длина следа порядка 15см, средние два пальца вынесены вперёд, что позволяет отличать следы волка от собачьих. Голова широколобая, морда сильно вытянута и по бокам обрамлена «бакенбардами». Морда волка очень выразительна. Ученые насчитывают у него более 10 мимических выражений: гнев, злоба, покорность, ласка, веселье, настороженность, угроза, спокойствие, страх. Хвост довольно длинный, толстый и в отличие от собачьего всегда опущен вниз; охотники называют его «поленом».Xвост яыляется выразительным "языком" волка. по его положению и движению можно судить о настроении волка, если он спокоен или он боится, его положение в стае.

Мех у волков густой, довольно длинный. Между подвидами волка имеются значительные различия в окраске. Лесные волки — серо—бурые. Тундровые — светлые, почти белые. Пустынные — серовато—рыжеватые. В высокогорьях Центральной Азии у волков окраска ярко—охристая. Помимо этого встречаются чисто белые, рыжие или почти чёрные особи. У волчат окраска однотонная, тёмная, с возрастом светлеет.