Как происходила эволюция сердца позвоночных. Почему у птиц и млекопитающих четырехкамерное сердце. Какие преимущества дает четырехкамерное сердце. Какие особенности строения сердца у рептилий и крокодилов.
Содержание
Эволюция сердца позвоночных
Сердце — один из важнейших органов у позвоночных животных. В ходе эволюции его строение постепенно усложнялось, что позволило животным лучше адаптироваться к различным условиям среды обитания. Рассмотрим основные этапы эволюции сердца позвоночных и выясним, какие преимущества дает четырехкамерное сердце.
Строение сердца у разных групп позвоночных
- Рыбы — двухкамерное сердце (1 предсердие и 1 желудочек)
- Амфибии — трехкамерное сердце (2 предсердия и 1 желудочек)
- Рептилии — трехкамерное сердце с неполной перегородкой в желудочке
- Крокодилы — четырехкамерное сердце
- Птицы и млекопитающие — четырехкамерное сердце
Как видим, в ходе эволюции произошло постепенное разделение камер сердца и формирование полной перегородки между желудочками. Чем это обусловлено?
Преимущества четырехкамерного сердца
Четырехкамерное сердце имеет ряд важных преимуществ:
- Полное разделение артериальной и венозной крови, что повышает эффективность газообмена
- Возможность поддержания высокого давления в большом круге кровообращения
- Способность обеспечивать высокий уровень метаболизма
- Возможность поддержания постоянной температуры тела (теплокровность)
Таким образом, четырехкамерное сердце стало важной адаптацией, позволившей птицам и млекопитающим освоить различные среды обитания и вести активный образ жизни.
Особенности строения сердца у рептилий
У большинства современных рептилий сердце трехкамерное, но с неполной перегородкой в желудочке. Это позволяет частично разделять потоки артериальной и венозной крови. Какие преимущества дает такое строение?
- Возможность перераспределения кровотока при нырянии или переваривании пищи
- Способность регулировать интенсивность газообмена в легких
- Адаптация к изменениям температуры окружающей среды
Таким образом, трехкамерное сердце с неполной перегородкой — это своеобразный компромисс, позволяющий рептилиям адаптироваться к различным условиям.
Сердце крокодилов — особый случай
Крокодилы — единственная группа современных рептилий, обладающая полностью четырехкамерным сердцем. Чем это обусловлено?
- Крокодилы — ближайшие родственники птиц среди ныне живущих рептилий
- Предки крокодилов, возможно, были теплокровными животными
- Четырехкамерное сердце позволяет крокодилам длительно находиться под водой
Недавние исследования показали наличие у крокодилов атриовентрикулярного узла — структуры, характерной для птиц и млекопитающих. Это подтверждает эволюционную близость крокодилов к теплокровным позвоночным.
Эволюция проводящей системы сердца
Помимо изменения количества камер, в ходе эволюции сердца позвоночных происходило развитие проводящей системы. Рассмотрим основные этапы этого процесса.
Проводящая система сердца рыб и амфибий
У рыб и амфибий проводящая система сердца развита слабо. Электрический импульс распространяется непосредственно по клеткам сердечной мышцы. Какие особенности это обуславливает?
- Относительно медленное проведение импульса
- Отсутствие четкой синхронизации сокращений предсердий и желудочка
- Ограниченные возможности регуляции сердечного ритма
Такая простая проводящая система соответствует низкому уровню метаболизма холоднокровных животных.
Проводящая система сердца рептилий
У рептилий появляются зачатки специализированной проводящей системы:
- Формируется синусный узел — водитель ритма сердца
- Развиваются пучки специализированных волокон в стенках предсердий
- Появляется атриовентрикулярный узел у крокодилов
Эти изменения позволяют лучше координировать работу камер сердца и регулировать сердечный ритм. Однако проводящая система рептилий все еще менее развита, чем у теплокровных позвоночных.
Проводящая система сердца птиц и млекопитающих
У птиц и млекопитающих формируется сложная проводящая система сердца:
- Синусный узел — основной водитель ритма
- Атриовентрикулярный узел — задержка проведения импульса
- Пучок Гиса и волокна Пуркинье — быстрое проведение импульса по желудочкам
Такая система обеспечивает четкую координацию сокращений предсердий и желудочков, а также позволяет быстро изменять частоту сердечных сокращений. Это необходимо для поддержания высокого уровня метаболизма теплокровных животных.
Молекулярные механизмы эволюции сердца
Современные исследования позволили выявить ключевые гены и белки, определяющие развитие сердца в ходе эволюции позвоночных. Рассмотрим некоторые из них.
Роль транскрипционного фактора Tbx5
Белок Tbx5 играет важную роль в формировании межжелудочковой перегородки. Как он влияет на развитие сердца?
- Регулирует экспрессию генов, отвечающих за рост сердечной мышцы
- Определяет формирование проводящей системы сердца
- Влияет на развитие клапанов сердца
Исследования показали, что неравномерное распределение Tbx5 в сердце эмбриона приводит к формированию межжелудочковой перегородки. У рептилий с трехкамерным сердцем уровень Tbx5 одинаков во всем желудочке.
Другие важные гены в эволюции сердца
Помимо Tbx5, в развитии сердца участвуют и другие гены:
- Nkx2-5 — определяет формирование камер сердца
- GATA4 — регулирует рост сердечной мышцы
- Hand1 и Hand2 — влияют на развитие желудочков
Изменения в экспрессии и функционировании этих генов в ходе эволюции привели к формированию четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих.
Эволюция генов проводящей системы
Развитие специализированной проводящей системы сердца также связано с эволюцией определенных генов:
- Cx40 и Cx43 — кодируют белки щелевых контактов
- HCN4 — отвечает за формирование пейсмекерных каналов
- SCN5A — кодирует натриевые каналы кардиомиоцитов
Изменения в регуляции этих генов привели к формированию специализированных проводящих клеток сердца у теплокровных позвоночных.
Значение исследований эволюции сердца
Изучение эволюции сердца позвоночных имеет не только фундаментальное, но и прикладное значение. Какие перспективы открывают эти исследования?
Понимание механизмов врожденных пороков сердца
Знание молекулярных механизмов развития сердца позволяет лучше понять причины возникновения врожденных пороков. Как это может помочь в медицине?
- Разработка методов ранней диагностики пороков сердца
- Создание новых подходов к лечению и профилактике
- Возможность проведения генетического консультирования
Например, мутации в гене Tbx5 связаны с синдромом Холта-Орама, при котором наблюдаются дефекты развития сердца и верхних конечностей.
Разработка новых методов лечения заболеваний сердца
Понимание эволюционных механизмов развития сердца открывает новые возможности для терапии:
- Создание биоинженерных тканей сердца для трансплантации
- Разработка методов регенерации сердечной мышцы
- Совершенствование искусственных водителей ритма
Например, знание генов, регулирующих развитие проводящей системы, может помочь в создании биологических кардиостимуляторов.
Эволюционная медицина и кардиология
Эволюционный подход позволяет лучше понять природу сердечно-сосудистых заболеваний. Какие преимущества это дает?
- Объяснение предрасположенности человека к определенным заболеваниям
- Понимание адаптивного значения некоторых особенностей сердечно-сосудистой системы
- Разработка новых стратегий профилактики и лечения
Например, склонность человека к развитию атеросклероза может быть связана с эволюционными изменениями метаболизма липидов при переходе к прямохождению.
Заключение
Эволюция сердца позвоночных — сложный и многогранный процесс, включающий изменения на анатомическом, физиологическом и молекулярном уровнях. Переход от трехкамерного сердца к четырехкамерному стал важной адаптацией, позволившей птицам и млекопитающим достичь высокого уровня метаболизма и освоить разнообразные экологические ниши.
Изучение этого процесса не только раскрывает тайны эволюции, но и открывает новые перспективы в медицине. Понимание молекулярных механизмов развития сердца позволяет разрабатывать инновационные методы диагностики и лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Дальнейшие исследования в этой области помогут лучше понять связь между эволюционным прошлым и современными особенностями сердечно-сосудистой системы человека, что может привести к революционным открытиям в кардиологии и эволюционной медицине.
Скольки камерным сердцем обладают птицы? В чем его отличие от органа пресмыкающихся?
Сердце – важный орган, без которого не сможет обойтись ни одно живое существо на свете. Кровеносная система птиц устроена особым образом, ведь полет требует большого усилия мышц. Как же устроен кровеносный насос пернатых, чтобы бесперебойно снабжать их кровью?
- Строение сердца птицы
- Принцип работы кровеносной системы
- Особенности сердца птиц
- Преимущества четырехкамерного сердца
Строение сердца птицы
Этот полый мышечный орган у птиц и млекопитающих имеет сходное строение. Главное его отличие в том, что оно четырехкамерное. По строению сердце у птиц делится на правое и левое предсердие, а также правый и левый желудочек. Разделяют эти отделы специальные клапаны, состоящие из фиброзно-мышечной ткани. Правый клапан называют трикуспидальным, он трехстворчатый. Левый – митральный, его строение двустворчатое.
Обогащение крови кислородом происходит так: по двум передним и одной задней полым венам кровь поднимается к правому предсердию, из него перетекает в правый желудочек, затем малый круг кровообращения прогоняет кровь через легкие. Насыщенная молекулами кислорода кровь поступает затем в левое предсердие, после чего – в левый желудочек, их которого попадает в главную аорту и разносится по всем органам и системам.
Принцип работы кровеносной системы
У птиц оба круга кровообращения (большой и малый) не связаны, и венозная кровь никогда не смешивается с артериальной. Большой круг кровообращения начинается правой дугой аорты.
Выходя из сердца, аорта наполняет кровью левую и правую безымянные артерии, а сама несет кровь дальше, обвивая правый бронх и спускаясь вдоль позвоночного столба. Безымянные артерии переходят в общую сонную и подключичную. От спинной артерии идут вспомогательные артерии, снабжающие кровью органы пищеварения и другие, что находятся в малом тазу. Они же питают нижние конечности крылатых.
Левая дуга аорты собирает венозную кровь из головы, крыла и плечевых мышц в яремную, плечевую и грудную вены. Затем кровь поступает в правую и левую полые вены и поднимается к правому предсердию. Некоторое количество мелких вен собирает венозную кровь из области клоаки, после чего они прогоняют ее по воротным венам печени и почек.
Часть крови в почках двигается по мелким сосудам и капиллярам, другая часть протекает по крупным сосудам. В печени воротная вена раздает кровь по капиллярам, а затем собирает ее в заднюю полую вену.
Особенности сердца птиц
- Главное, чем отличается сердце птиц – его довольно крупные размеры относительно массы тела самих пернатых. В среднем его величина достигает 1% от общего веса птицы. У многих видов этот показатель еще больше, особенно у тех, кому свойственна быстрота полета и умение совершать виражи.
- Частота пульса у крылатых намного выше человеческой, что говорит об интенсивной работе сердца. В покое эта цифра составляет 200–300 ударов в минуту (у птиц среднего размера), во время полета частота сердечных сокращений увеличивается до 400–500.
- Чем мельче птичка, тем чаще бьется ее сердце. На отдыхе пульс у мелких птиц равен 400–600 ударам в минуту, а при нагрузке может доходить до 1000 и больше.
- Давление крови в сосудах сопоставимо со значениями человека с гипертонией. Его максимальные цифры доходят до 200 мм ртутного столба. Если сравнивать общее количество крови у птиц, оно выше, чем у пресмыкающихся и сопоставимо с млекопитающими.
- Содержание красных кровяных телец также довольно высоко. Кровь интенсивно обогащается кислородом, у пресмыкающихся кислородная емкость ниже в 2–4 раза.
Зачем же птицам такая мощная кровеносная система? У них высокий метаболизм, и кровь должна своевременно снабжать все органы питанием, которое поступает в клетки и уносить своевременно продукты распада, образуемые в ходе обмена веществ.
Преимущества четырехкамерного сердца
Рыбы имеют двухкамерное сердце, рептилии – трехкамерное. Только млекопитающие животные и птицы обладают сердцем с четырьмя камерами. Единственное исключение в среде пресмыкающихся представляет крокодил. Его сердце называют условно четырехкамерным, так как его предсердия сообщаются между собой, а венозная и артериальная кровь иногда смешивается. Это необходимо рептилии для активной выработки желудочного сока и переваривания крупной добычи.
Ученые полагают, что первый четырехкамерный орган появился у динозавров и в ходе эволюции сохранился у их потомков.
- Такое строение сердца позволяет организму не зависеть от температуры окружающей среды. Теплокровные существа могут быть активными даже в холодное время года, не впадая в анабиоз, как пресмыкающиеся.
- Эволюционировавшее сердце позволяет эволюционировать и другим органам, создавая для этого благоприятные условия.
Сокращаться мышечная ткань этого органа начинает еще на ранней стадии эмбрионального развития, и происходит это независимо от внешних раздражителей. Такая особенность получила название автоматизма сердца, а обеспечивает ее особая нервно-мышечная структура, создающая электрические импульсы.
Сердечный цикл состоит из трех фаз, характеризующихся попеременным сокращением и расслаблением разных отделов сердца. Общая продолжительность отдыха сердечной мышцы превышает период ее работы, именно поэтому сердце работает бесперебойно и никогда не устает.
Биологи выяснили, как формируются у людей пороки сердца
Биологам удалось найти ключевой белок, который превращает сердце эмбриона из трехкамерного в четырехкамерное. По словам ученых, их открытие поможет людям предотвратить развитие многих сердечных аномалий.
Зачем человеку четырехкамерное сердце
Только у птиц и млекопитающих, в том числе и у человека, сердце состоит из четырех камер – левого и правого предсердия, а также двух желудочков. Такое строение обеспечивает разделение насыщенной кислородом артериальной и бедной кислородом венозной крови. Один поток, с венозной кровью, направляется в легкие, а другой — с артериальной снабжает весь организм. С энергетической точки зрения такое кровообращение максимально выгодно. Поэтому, по мнению ученых, именно благодаря четырехкамерному сердцу животные научились поддерживать постоянную температуру тела. В отличие от теплокровных у холоднокровных, например амфибий, сердце трехкамерное. С рептилиями дело обстоит сложнее. Они — особая группа. Дело в том, их желудочки разделены перегородкой, но в ней находится отверстие. Вроде четырехкамерное сердце, но не совсем. Не достает одной детали – пленочной перегородки, которая закрывала бы межжелудочковое отверстие и создавала бы полную изоляцию левого и правого желудочка. Такая пленочная перегородка появилась у птиц и млекопитающих значительно позже.
Как формируется перегородка
Как возникла эта перегородка, выяснила большая группа американских, канадских и японских ученых под руководством доктора Бенуа Бруно (Benoit G. Bruneau) из Института сердечно-сосудистых заболеваний Гладстона. Авторы работы обнаружили, что перегородка начинает формироваться в том случае, если количество транскрипционных факторов Tbx5—белков, связывающих ДНК и запускающих транскрипцию генов, отвечающих за синтез кардиомиоцитов, неравномерно распределяется в обоих желудочках. Там, где количество Tbx5 начинает убывать, и формируется перегородка.
Сердце черепахи и ящерицы
Доктор Бруно и его коллеги изучали развитие сердца у эмбрионов красноухой черепахи (Trachemus scripa elegans) и ящерицы анолиса каролинского (Аnolis carolinensis). «Нам важно было посмотреть, как формируется межжелудочковая перегородка у эмбрионов того и другого вида. У черепахи, у которой только начинает формироваться четырехкамерное сердце, и у ящерицы с трехкамерным сердцем», — объясняют ученые.
Оказалось, что у черепахи белок Tbx5 распределяется неравномерно. Концентрация этого белка уменьшалась, правда, очень постепенно, от левой к правой части желудочка. А у ящерицы содержание Tbx5 вообще было одинаковым по всему желудочку, поэтому и никакой необходимости в появлении перегородки не было. «Исходя из этого мы решили, что возникновение межжелудочковой перегородки связано с разной концентрацией Tbx5», — рассказывают ученые.
Мыши с холодным сердцем черепахи
Эксперимент прошел успешно. Оставалось только понять, действительно ли концентрация Tbx5 — причина, а появление перегородки — следствие, или это простое совпадение. Доктор Бруно и его коллеги модифицировали ДНК мышей так, чтобы уровень Tbx5 у них совпал с уровнем Tbx5 у черепахи. Так родились мыши с черепашьим трехкамерным сердцем — без пленки, закрывающей межжелудочковое отверстие. К сожалению, все мышата умерли практически сразу после рождения. Зато благодаря этому опыту ученые смогли понять, что распределение уровня транскрипционного фактора действительно приводит к формированию перегородки, закрывающей межжелудочковое отверстие.
С помощью Tbx5 можно лечить сердечные аномалии
ВПСВрожденные пороки сердца встречаются у каждого сотого новорожденного. По частоте занимают второе место после врожденных пороков нервной системы.
Сам вопрос об эволюции межжелудочковой перегородки очень важен с точки зрения медицины. Дело в том, что у людей врожденные аномалии сердца встречаются очень часто. Как говорит доктор Бруно, примерно один человек из ста рождается с теми или иными сердечными аномалиями. Более того, достаточно часто рождаются дети с трехкамерным сердцем, то есть с одним желудочком, как у амфибий. Большинство таких новорожденных без необыкновенно сложной операции по восстановлению перегородки между желудочками обречены на смерть.
«То, что нам удалось обнаружить, – важный этап в понимании эволюции сердца. Понимание того, как формировалась межжелудочковая перегородка, позволит нам пойти еще дальше. И выяснить, как появляются врожденные дефекты у людей, почему у некоторых эмбрионов не формируется межжелудочковая перегородка, и как можно воздействовать на это процесс», — говорят авторы работы.
Более подробно о работе ученых можно прочитать в последнем номере журнала Nature.
Эволюция: ритм продолжается
- Тобиас Ван,
- Орхусский университет, Дания;
Человеческое сердце состоит из четырех камер — двух предсердий и двух желудочков, которые расширяются и сокращаются, чтобы разгонять кровь, содержащую кислород и питательные вещества, по всему телу. Предсердия, которые имеют относительно тонкие стенки, сначала наполняются кровью, прежде чем выдавливать кровь в гораздо более сильные желудочки, которые затем сокращаются, направляя кровь по артериям. У большинства рептилий два предсердия и один желудочек. Единственным исключением являются 23 ныне живущих вида крокодилов (аллигаторы, кайманы, крокодилы и гавиалы), у которых, как у птиц и млекопитающих, четырехкамерное сердце с двумя предсердиями и двумя желудочками (Джонс, 19).96; Дженсен и др., 2014).
У позвоночных каждое сердцебиение инициируется, когда область кардиостимулятора в одном из предсердий генерирует электрический сигнал. Структура и точное расположение области водителя ритма у разных видов различаются (Jensen et al., 2017), но она всегда иннервируется вегетативной нервной системой. Это позволяет организму увеличивать или уменьшать частоту сердечных сокращений в ответ на метаболические потребности (Wang, 2012).
Электрический сигнал от области кардиостимулятора быстро распространяется по клеткам сердечной мышцы предсердий через структуры, называемые щелевыми соединениями, и это обеспечивает почти одновременное сокращение всей стенки каждого предсердия. Нейроны, называемые волокнами Пуркинье, также участвуют в этом процессе у птиц, но в целом механизмы, ответственные за сокращение предсердий, сходны у большинства позвоночных. Однако путь прохождения электрического сигнала от предсердия к желудочку различается у позвоночных, и эволюция этого пути находится в центре внимания на протяжении многих десятилетий (Davies, 19).42; Дженсен и др., 2012, 2013). Теперь в eLife Винсент Кристоффельс из Амстердамского университета и его коллеги, в том числе Бьярке Дженсен и Бастиан Букенс в качестве первых авторов, сообщают о новых и неожиданных выводах об этом явлении у аллигаторов (Jensen et al., 2018).
Еще в 17 веке Уильям Харви заметил, что у ряда различных животных предсердия сокращаются раньше, чем желудочки. Это означало, что электрический сигнал, генерируемый в области кардиостимулятора, должен каким-то образом замедляться на «границе» между предсердиями и желудочками. Как у млекопитающих, так и у птиц слой волокнистой жировой ткани, не проводящей электричество, изолирует желудочки от предсердий. Единственный способ прохождения электрического сигнала от предсердий к желудочкам — через небольшую структуру, называемую атриовентрикулярным узлом, которая расположена непосредственно над перегородкой, разделяющей левый и правый желудочки. Когда электрический сигнал достигает этого узла, он активирует два пучка нейронов (содержащих волокна Гиса и волокна Пуркинье), которые быстро передают импульс и вызывают одновременное сокращение желудочков.
Однако у современных рептилий, общих предков как птиц, так и млекопитающих, по-видимому, нет изолирующего слоя или анатомически определенного узла (Davies, 1942). Вместо этого электрический сигнал замедляется сложным расположением миокардиальных волокон в месте соединения двух предсердий и желудочка. Кроме того, недавние исследования не смогли предоставить каких-либо анатомических доказательств проводящей системы в желудочке рептилий. Электрический сигнал, по-видимому, передается внутренней оболочкой сердца, которая имеет общие молекулярные сигнатуры с проводящей системой птиц и млекопитающих (Jensen et al. , 2012).
В то время как рептилии полагаются на окружающую среду для поддержания своей температуры (то есть они экзотермичны), млекопитающие производят собственное тепло (поэтому они эндотермичны). Высокий уровень метаболизма, необходимый для производства достаточного количества тепла, означает, что скорость покоя и максимальная скорость метаболизма млекопитающих и птиц примерно в 10 раз выше, чем у экзотермических животных (Bennett and Ruben, 1979). Сердечно-сосудистая система должна не отставать от этих больших потребностей, доставляя больше кислорода в организм. Четырехкамерное сердце обеспечивает эффективное решение, разделяя насыщенную кислородом и неоксигенированную кровь. Снабжение организма кислородом также можно улучшить, увеличив частоту сокращений сердца. Это требует сердечных структур, которые быстро проводят электричество, таких как атриовентрикулярные узлы (Burggren et al., 2014).
Дженсен и др. – которые базируются в Амстердаме и лабораториях в Соединенных Штатах и Чешской Республике – объединяют методы электрофизиологии и экспрессии генов, чтобы определить, как электрические импульсы распространяются по крокодильему сердцу, и охарактеризовать молекулярный фенотип различных камер. Эксперименты предоставили недвусмысленные доказательства наличия атриовентрикулярного узла у крокодилов. Среди существующих рептилий крокодилы являются ближайшей сестринской группой к птицам. Однако, несмотря на четырехкамерное сердце и атриовентрикулярный узел, все современные крокодилы явно экзотермичны и имеют низкую частоту сердечных сокращений, как и другие рептилии (Hillman and Hedrick, 2015; Lillywhite et al., 19).99; Джойс и др., 2018).
Благодаря своей способности ходить, отрывая тело от земли, своеобразной дыхательной мускулатуре, птичьим легким и множеству других признаков крокодилы, возможно, когда-то были эндотермическими (Seymour et al., 2004; Hillenius and Ruben, 2004). Согласно этой гипотезе, они перешли на экзотермию, когда перешли на полностью водный образ жизни и стали хищниками, сидящими и выжидающими, с прерывистым питанием, разделенным длительными периодами голодания. Однако, если у крокодилов прошлого была теплая кровь и некоторые из связанных с ней сердечных структур, потеряли ли современные виды свои волокна Гиса и Пуркинье? Будут ли эти клетки, поддерживающие высокоскоростные электрические сигналы, создавать функциональные проблемы у животных с очень низкой частотой сердечных сокращений?
Тот факт, что у крокодилов есть атриовентрикулярный узел, также проливает свет на эволюцию сердца позвоночных. Например, простого наличия узла и разделения между желудочками может быть достаточно, чтобы предотвратить «повторное попадание» электрического сигнала в предсердия (что нарушило бы работу сердца). Эти результаты также могут свидетельствовать о том, что узловая структура позволяет лучше настраивать частоту сердечных сокращений вегетативной нервной системой.
Следующим шагом является характеристика электрофизиологических свойств клеток атриовентрикулярного узла крокодилов. Записи электрокардиограммы также помогут понять точное время сердечных событий, а измерения потока и давления будут фиксировать динамику кровотока. В четырех камерах крокодилового сердца нас еще могут ждать восхитительные открытия.
Каталожные номера
- Беннетт AF
- Рубен JA
(1979)
Эндотермия и активность у позвоночных
Наука 206 :649–654.
https://doi.org/10.1126/science.493968
- пабмед
- Google ученый
- Бурггрен WW
- Кристоффельс ВМ
- Кроссли Д.А.
- Энок С
- Фаррелл AP
- Хедрик MS
- Хикс JW
- Дженсен Б
- Мурман AF
- Мюллер CA
- Сковгор N
- Тейлор EW
- Ван Т
(2014)
Сравнительная физиология сердечно-сосудистой системы: будущие тенденции, возможности и проблемы
Acta Physiologica 210 :257–276.
https://doi.org/10.1111/apha.12170
- пабмед
- Google ученый
- Дэвис F
(1942)
Проводящая система сердца позвоночных
Сердце 4 :66–76.
https://doi.org/10.1136/hrt.4.3.66
- пабмед
- Google ученый
- Хиллениус WJ
- Рубен JA
(2004)
Становится теплее, становится холоднее: реконструкция физиологии крокодиломорфов
Физиологическая и биохимическая зоология 77 :1068–1072.
https://doi.org/10.1086/427253
- пабмед
- Google ученый
- Хиллман СС
- Хедрик MS
(2015)
Мета-анализ сердечной деятельности позвоночных животных in vivo: влияние сердечно-сосудистой поддержки на эволюцию эндотермии
Journal of Experimental Biology 218 :1143–1150.
https://doi.org/10.1242/jeb.118372
- пабмед
- Google ученый
- Дженсен Б
- Букенс БЖ
- Кроссли Д. А.
- Коннер Дж
- Мохан РА
- ван Дуйвенбоден K
- Постма АВ
- Глочат CR
- Элси RM
- Седмера Д
- Ефимов ИР
- Кристоффельс ВМ
(2018)
Специализированный путь проведения импульсов в сердце аллигатора
eLife 7 :e32120.
https://doi.org/10.7554/eLife.32120
- пабмед
- Google ученый
- Дженсен Б
- Букенс БЖ
- Постма АВ
- Gunst QD
- Ван ден Хофф MJ
- Мурман AF
- Ван Т
- Кристоффельс ВМ
(2012)
Определение эволюционных строительных блоков проводящей системы сердца
PLoS One 7 :e44231.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0044231
- пабмед
- Google ученый
- Дженсен Б
- Мурман AF
- Ван Т
(2014)
Строение и функции сердца ящериц и змей
Biological Reviews 89 :302–336.
https://doi.org/10.1111/brv.12056
- пабмед
- Google ученый
- Дженсен Б
- Вестерсков С
- Букенс БЖ
- Нильсен JM
- Мурман АСМ
- Кристоффельс ВМ
- Ван Т
(2017)
Морфофункциональная характеристика системного венозного полюса сердца рептилий
Scientific Reports 7 :6644.
https://doi.org/10.1038/s41598-017-06291-z
- пабмед
- Google ученый
- Дженсен Б
- Ван Т
- Кристоффельс ВМ
- Мурман АСМ
(2013)
Эволюция и разработка плана построения сердца позвоночных
Biochimica Et Biophysica Acta (BBA) — Molecular Cell Research 1833 :783–794.
https://doi.org/10.1016/j.bbamcr.2012.10.004
- Google ученый
- Джонс DR
(1996)
Центральный кровоток у крокодилов: у рептилий или у птиц?
Verhandlungen Der Deutschen Zoologischen 89 :209–218.
- Google ученый
- Джойс W
- Элси RM
- Ван Т
- Кроссли Д.А.
(2018)
Максимальная частота сердечных сокращений не ограничивает сердечный выброс в покое или во время физической нагрузки у американского аллигатора (9).0043 Alligator mississippiensis )
American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 176 :.
https://doi.org/10.1152/ajpregu.00027.2018
- Google ученый
- Лиллиуайт HB
- Зиппель КС
- Фаррелл АП
(1999)
Покой и максимальная частота сердечных сокращений у экзотермических позвоночных
Сравнительная биохимия и физиология Часть A: Молекулярная и интегративная физиология 124 :369–382.
https://doi.org/10.1016/S1095-6433(99)00129-4
- Google ученый
- Сеймур РС
- Беннет-Стампер CL
- Джонстон SD
- Перевозчик ДР
- Григг GC
(2004)
Доказательства эндотермических предков крокодилов в стебле эволюции архозавров
Физиологическая и биохимическая зоология 77 :1051–1067.
https://doi.org/10.1086/422766
- пабмед
- Google ученый
Книга
- Ван Т
(2012)
Эволюция сердечно-сосудистой вегетативной нервной системы у позвоночных
В: Robertson D, Biaggioni I, Burnstock G, Low P. A, Paton JFR, editors. Букварь по вегетативной нервной системе (третье издание) . Оксфорд: Академическая пресса. стр. 669–674.
- Google ученый
Статья и информация об авторе
Сведения об авторе
Тобиас Ван
Тобиас Ван работает на кафедре зоофизиологии Орхусского университета, Дания, и в Орхусском институте перспективных исследований (AIAS) Орхусского университета, Дания
Для корреспонденции
Конкурирующие интересы
Конкурирующие интересы не заявлены
История публикаций
- Версия записи опубликована: 8 мая 2018 г. (версия 1)
Авторское право
© 2018, Wang
Эта статья распространяется в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование и распространение при условии указания оригинального автора и источника.
Показатели
Число цитирований статей, полученное путем опроса самых высоких значений из следующих источников: Crossref, PubMed Central, Scopus.
Ссылки для скачивания
Список ссылок, состоящий из двух частей, для загрузки статьи или частей статьи в различных форматах.
Загрузки (ссылка для скачивания статьи в формате PDF)
- Статья PDF
Открытые цитаты (ссылки для открытия цитат из этой статьи в различных онлайн-сервисах управления ссылками)
- Менделей
- ЧитатьКуб»>
Процитируйте эту статью (ссылки для загрузки цитат из этой статьи в форматах, совместимых с различными инструментами управления ссылками)
- Тобиас Ван
(2018)
Эволюция: ритм продолжается
eLife 7 :e36882.
https://doi.org/10.7554/eLife.36882
- Скачать БибТекс
- Скачать .RIS
Категории и теги
- Прозрение
- Биология развития
- Американский аллигатор
- проводящая система
- эволюция
- камеры сердца
- атриовентрикулярный узел
- эндотермия
Ресурсы
| «Мы пришли к выводу, что в эволюции венозных соединений сердца, гребенчатых мышц, атриовентрикулярных клапанов, сухожилий левого желудочка, путей оттока и магистральных артерий существует замысел. Предсердия и желудочки рыб, по-видимому, имеют встроенную возможность обновления до 4-камерной структуры человека. Эта трансформация достигается поэтапно: ствол дает магистральные артерии, соответствующее смещение происходит в магистральных артериях, левом желудочке уменьшается губчатость и увеличивается размер его просвета, хордо-папиллярный аппарат становится более сложным, коронарное кровообращение претерпевает изменения, а дефект межжелудочковой перегородки закрывается. Эта эволюционная прогрессия указывает на главный замысел и план на бесчисленные тысячелетия». (Соломон Виктор, Виджая М. Наяк, Рэйвин Раджасингх, «Эволюция желудочков», Журнал Техасского института сердца , том 26(3):168-75 (1999), внутренние цитаты удалены.) A Сердечное вступление: Прежде чем мы начнем, вот несколько интересных Учитывая все это, есть 3 основных способа изготовления сердца, встречающегося у животных: Различий между сердцами: Сердце рыбы (рис. 1а) сильно отличается от сердца земноводных/рептилий/птиц/млекопитающих (рис. 1б и с). Сердце очень сложное — это не просто набор случайных артерий и вен, соединяющих ткани. Рыбьи сердца просто втягивают деоксигенированную кровь в одно предсердие и выкачивают ее через желудочек. Эта система называется «однократным кровообращением», так как кровь поступает в сердце, 3- и 4-камерное сердце имеет легочный контур (пути, по которым кровь идет от сердца к легким) «Двойное кровообращение» имеет внутреннюю цепь в сердце — кровь входит в сердце, выходит из сердца и Рисунок 1: Приведенная выше диаграмма взята с сайта http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookcircSYS.html#Vertebrate. Хотя 4-камерное сердце имеет 2 пары предсердий-желудочков, обе пары выполняют разные функции. Есть 4 шага 4-камерное сердце отличается от 3-камерного тем, что оно сохраняет Проблемы с развитием сердца: Получение сердца, период: Эволюция 2-камерного сердца в первой Даже если бы подсистемы системы кровообращения могли быть Получение 3-х камерного Крайне упрощенное объяснение эволюции Для перехода от 2-камерного сердца к 3-камерному сердцу требуется гораздо больше, чем Одноразовые сердца Даже если орган газообмена Наконец, сердечная мышца должна адаптироваться ко всем этим изменениям, особенно Другими словами, необходимо 4 основных изменения, чтобы перейти от одинарного к двойному транспорт через новый атриум работает оставив сердце в артерию на другом конце, чтобы оно питалось обратно в сердце. покидает сердце и выходит к остальному телу (создание новая вена и повторная проводка). дополнительный атриум и изменения давления жидкости, связанные с повторной проводкой. Если какой-либо из этих шагов отсутствует, двойная циркуляция работать не будет. Переход с 2 на Получение 4-камерного сердца: В отношении сердец с «двойным Сердце человека имеет 2 пары предсердий-желудочков, которые сокращаются в Непреодолимая сложность — это реальное явление, Получение птичьего сердца: Наконец, эволюционное происхождение Как такая другая дыхательная система могла постепенно развиться из стандартной конструкции позвоночных без какого-либо направления, опять же, очень трудно понять. Один эксперт по физиологии дыхания, Джон Рубен, критикуя этот эволюционный сценарий, отметил, что Кроме того, мы Есть много других животных с сердечками — некоторые Резюме и заключение: Рыбы: 2 камеры, Земноводные и рептилии: 3 камеры, Млекопитающие и птицы: Ссылки Процитировано: Campbell’s Биология 4-е издание стр. 822. Соломон Виктор, Виджая М. Наяк, Рэйвин Раджасингх, «Эволюция желудочков», Журнал Техасского института сердца , Том 26(3):168-75 (1999), Майкл Дентон, Natures Destiny (1998), с. ➤
|